* * *
Наконец, самая важная группа зверозубых – Eutheriodontia (они же Therosauria, или Eutherapsida). В первом приближении они делятся на Therocephalia (или Scylacosauroidea) и Cynodontia (или Galesauroidea). У них появилась масса продвинутых черт, большей частью связанных с усилением жевательных способностей. Развилось длинное вторичное нёбо, так что хоаны, наконец, отодвинулись далеко назад, и можно было долго и вдумчиво жевать. Височная мышца стала больше, что вызвало целый каскад изменений. Височное окно соединилось с глазницей, задняя часть нижней челюсти изогнулась наверх в виде восходящей ветви с отдельным венечным отростком – рычагом для височной мышцы, которая стала крепиться на сагиттальный гребень на макушке, который поднялся на том месте, где зияла теменная глазница, которая тут же у большинства эутериодонтов исчезла. Зубы окончательно разделились на резцы, клыки и щечные; исчезли нёбные зубы.
Вероятно, у самых продвинутых появились губы, а стало быть – потенциальная возможность сосать молоко (впрочем, современные однопроходные лижут молоко и без губ). Нижнечелюстной сустав стал почти как у млекопитающих, возможно, появилось наружное ухо. Скелет стал легче, ноги прямее, существа бодрее, а для этого, вероятно, возникла диафрагма, отделившая брюшную полость от грудной и давшая еще одно направление растяжения легких и, стало быть, углубившая вдох. По крайней мере, ребра в поясничном отделе исчезли. Самое главное – сильно увеличилась мозговая коробка, что явно говорит о том, что зверозубые поумнели. Понятно, что все эти изменения произошли не вдруг; здорово, что обилие материала позволяет проследить детали и этапы эволюции.
Therocephalia – очень важная группа, так как это – неудачная попытка стать млекопитающими. Эти мелкие животные выглядели как помесь саламандры, ящерицы и крысы. Голова в целом повторяла форму горгонопсий, но в уменьшенном, приплюснутом и вытянутом варианте; теменной глаз сохранялся, но был уже совсем крошечным, тесним формирующимся сагиттальным гребнем; вторичное нёбо было зачаточным, хоаны все еще располагались в передней части ротовой полости. Несмотря на это, один из древнейших тероцефалов – южноафриканский кептенский Glanosuchus macrops – уже имел носовые раковины, подобные таковым у млекопитающих, а также среднее ухо, почти строго промежуточное между рептилийным и млекопитающим вариантами. Большей частью тероцефалы были мелкими насекомоядными зверьками. Известно великое изобилие тероцефалов, но большинство из них «на одно лицо» – Ictidodraco longiceps, Rubidgina angusticeps, Ictidosuchops intermedius, Lycideops longiceps и многие-многие прочие: вытянутая совершенно плоская, как катком прокатанная, голова, острые зубки, крупные клыки, очень большие глаза.
На общем фоне выделяется Euchambersia mirabilis, за клыками которой располагались огромные полости с желобком, ведущим к основанию клыка. Скорее всего, в полости размещалась ядовитая железа. Видимо, следствием ядовитости было и исчезновение заклыковых зубов и скуловой дуги у эучамберсии – отравленная добыча не могла сопротивляться, так что на ее удержание приходилось тратить намного меньше сил.
Названием замечателен Gorynychus masyutinae: назван он в честь Змея Горыныча, но одновременно играет на созвучии с английским словом «гори» – «окровавленный» и греческим «онихус» – «коготь». Этот зверь размером с волка жил в конце перми на территории нынешней Кировской области и был самым крупным хищником котельнической фауны, тираня тамошних парейазавров.
Были и водоплавающие тероцефалы. В водах плескались Viatkosuchus sumini и рыбоядный Annatherapsidus petri размером с выдру, а также совсем мелкий Perplexisaurus foveatus, имевший зато очень большой мозг и электрорецепторные органы на морде, с помощью которых он находил моллюсков и прочую беспозвоночную мелочь в придонной мути.
Тероцефалы самого конца перми – Moschowhaitsia vjuschkovi и Megawhaitsia patrichae – заметно подросли (у последнего вида череп достигал полуметра) и вытеснили горгонопсов из ниши главных хищников, хотя сами все еще были довольно примитивны и не слишком прытки, о чем явно свидетельствуют растопыренные в стороны короткие лапы. Каналы в челюсти мегавайтсии могут быть следами ядовитых протоков. Если это так, то понятно, почему у нее не было саблезубых клыков – они просто были не нужны. Между прочим, ядовитость сама по себе говорит о теплокровности жертв – дицинодонтов, ведь холоднокровное животное с низким обменом быстро от яда не погибнет и может далеко убежать от хищника.
Cynodontia – прямые предки млекопитающих. Самые ранние и примитивные цинодонты – Charassognathus gracilis из вучапинского века Южной Африки, а также немного более поздние и продвинутые Procynosuchus из Германии, Замбии и Южной Африки еще имели расположенные спереди хоаны. Это были совсем мелкие зверюшки, длиной 25 – 50 см, скорее всего, насекомоядные. Чуть крупнее была Dvinia prima (она же Permocynodon sushkini) из самого конца перми – вятского века Архангельской области. Ее зубы были очень оригинальны: острые резцы, «предклык», клык и задние зубы, причем верхняя зубная дуга намного шире нижней, так что верхние зубы не смыкались с нижними, а только плотно ухватывали добычу, тогда как нижние давили ее о нёбо. Задние зубы овальные, плоские, с множеством крупных бугорков по периметру и мелких в центре. Носовая полость двинии уже была устроена почти как у млекопитающих, с разделением решетчатой и верхнечелюстной носовых раковин и, соответственно, верхнего обонятельного и нижнего дыхательного носовых ходов. Некоторые палеонтологи считают это приспособлением для нагревания вдыхаемого воздуха и, стало быть, признаком теплокровности.
Как вы там, потомки?
Поздние зверообразные рептилии очень похожи на млекопитающих, но они всё же не млекопитающие. В строении их черепа есть масса примитивных особенностей, из которых самые внешне заметные и очевидные – теменное отверстие для третьего глаза и неслившиеся носовые отверстия. Есть, конечно, и масса других рептилийных черт, например, в строении плечевого пояса: головка плечевой кости образовывала сустав одновременно с лопаткой, коракоидом и прокоракоидом, впереди от лопатки сохранялся клейтрум – наследство еще от рипидистий, а по средней линии между ключицами – межключица. В целом такой плечевой пояс больше походит на странно повернутый таз и выглядит неоправданно усложненным даже на фоне современных рептилий, не говоря уж о млекопитающих, у которых из всего этого богатства обычно сохраняется лишь лопатка, да у самых примитивных (людей, например) – ключица. О размножении зверообразных рептилий мы знаем немного, но нет особых сомнений, что они откладывали яйца.
И вот ведь диво: современные однопроходные, или яйцекладущие млекопитающие Prototheria, они же Monotremata, по многим и многим признакам оказываются ближе к тероморфам, нежели к нормальным зверям Theria. У однопроходных – утконоса Ornithorhynchus anatinus, ехидны Tachyglossus aculeatus и трех видов проехидн Zaglossus – в плечевом поясе по-прежнему есть прокоракоид, коракоид и межключица, разве что клейтрум наконец слился с лопаткой, хотя еще и не стал полноценной лопаточной остью. Передние и задние лапы однопроходных и поставлены, и двигаются как у рептилий. Есть у них и надгрудинник, и подвижные шейные ребра, и предлобные и заднелобные кости в черепе, и клоака, и размножаются они, о ткладывая яйца. У них нет губ, а теплокровность очень несовершенна. Весьма вероятно, что рептильный нижнечелюстной сустав был утрачен, а молоточек и наковальня приобретены однопроходными независимо от прочих млекопитающих. Некоторые зоологи прямо предлагают включать их в тероморфов. Всё же обычно их относят к млекопитающим по нескольким причинам: они покрыты шерстью, они худо-бедно, но теплокровны, они кормят детенышей молоком (хотя молочных желез с соском у них нет), в мозге развит неокортекс, а в шее семь позвонков, молочные зубы утконоса похожи на зубы многобугорчатых млекопитающих.
