В результате по мере развития большого пальца ноги увеличивался и большой палец на руке. По чистой случайности это привело к тому, что кончики большого пальца и остальных смогли соприкоснуться впервые в истории эволюции, наделяя наших предков большей ловкостью и точностью захвата. Все это стало ключом к успешному использованию инструментов.
Эволюционируемость сквозь века
Главная идея заключается в том, что животные состоят из «вложенной иерархии» модулей и интегрированных признаков. И хотя кости рук и кистей человека (и всех высших приматов) обладают меньшей интеграцией, чем у четвероногих обезьян, интеграция между руками и ногами оставалась достаточно сильной и имеющей глубокие эволюционные последствия. Именно общие модели интеграции и модульности, а не один из этих факторов в отдельности, в конечном счете и определяют эволюционируемость.
И действительно, если заглянуть глубже в историю, то можно увидеть, как эти факторы сыграли решающую роль в эволюции животных. Около 540 миллионов лет назад кембрийский взрыв привел к формированию общего плана строения тела порядка 35 известных групп животных. Их общий предок не достиг высокого уровня интеграции или устойчивости, что делало его гибким в плане развития и нацеленным на эволюционные новшества. Эволюция успешно воспользовалась этой гибкостью и вскоре поспособствовала еще большей интеграции развития, параллельно более или менее корректируя 35 планов строения тел.
Нельзя сказать, что с тех пор эволюционируемость резко упала. Несмотря на то что процессы развития, отвечающие за общее строение животных, слишком тесно интегрированы для фундаментальных изменений, дальнейшее стремление к большей модульности частей тела животных повышает их способности к индивидуальному развитию. Именно это повысило их индивидуальную эволюционируемость. Именно эти эксперименты с частями тел животных, а не радикальное переосмысление всей их структуры, дали толчок к удивительным биологическим новшествам, особенно среди членистоногих и позвоночных.
Теперь основной целью стало понять, что именно вызывает диссоциацию интегрированных признаков, заставляя их становиться более модульными. Возможно, что в некоторых случаях части тела обособляются в результате счастливой случайности, которой затем успешно пользуется эволюция. Чтобы разобраться с процессом диссоциации, потребуются углубленные знания всех генетических механизмов-участников. В этом направлении уже ведутся работы путем картирования генов, определяющих интеграцию различных признаков у мышей. Но генетическая «сыскная работа» обнаружила весьма сложную картину. Например, по словам Халлгримссона, в определении формы лица человека участвует огромное количество вариаций генов: «Вы не сможете объяснить большую часть вариаций из геномных данных. А таковыми окажутся слишком многие сложные признаки». Изменения в процессе регуляции гена вместо корректировки самого гена – вот главный ключ к разгадке. Примечательны результаты другого исследования – оно показало, что и сама эволюционируемость продолжает развиваться.
Это первые шаги в эмпирическом исследовании эволюционируемости. Дальнейший прогресс будет зависеть от ученых, собирающих данные по различным направлениям биологии. Полноценная теория интеграции, модульности и развивающаяся природа эволюционируемости потребуют объединения генетики и биологии развития с морфологическими исследованиями как в экспериментальных, так и в естественных условиях.
Эволюционирующие собаки
Лица лучшего друга человека могут обладать совершенно удивительными формами – от короткой и сплющенной морды пекинеса до вытянутой мордашки колли. Исследования Эбби Дрейк из Манчестерского университета (Великобритания) и ее коллеги Криана Клингерберга продемонстрировали, что разнообразие собачьих морд сопоставимо с разнообразием всех видов плотоядных.
Но удивительная вариация у собак была получена всего за несколько тысяч лет селекционного разведения и стала возможной благодаря ограниченной интеграции между мордой и мозгом – в норме такое ограничение не встречается у других млекопитающих. Интересно, что схожая модульность встречается у волков, койотов и шакалов. Поэтому считается, что морды собак всегда были способными к эволюционируемости – для формирования им требовалось всего лишь правильное давление отбора.
Тестирование эволюции в лаборатории
Сейчас эволюционные эксперименты в лаборатории стали обыденностью, а самый продолжительный эксперимент, начатый в 1988 году, позволил нам увидеть эволюцию во всей красе. Из него мы узнали, как значительное изменение одного существа может сказаться на его среде обитания и изменить траекторию развития всех существ, населяющих это пространство.
Долгосрочный эволюционный эксперимент был начат Ричардом Ленски из Мичиганского государственного университета. В этом проекте Ленски взял один штамм бактерии E. coli и создал 12 культур.
С тех пор каждый день образец каждой культуры переносили в свежую питательную среду, состоящую преимущественно из глюкозы. С момента начала эксперимента бактерии создали свыше 66 000 поколений. Каждые 75 дней образцы замораживаются, создавая искусственную «окаменелость», благодаря которой ученые смогут вернуться назад и определить точные генетические мутации, лежащие в основе наблюдаемых изменений.
Наибольший эволюционный сдвиг произошел примерно после 31 500-го поколения, когда одна линия в одной из 12 популяций развивала способность питаться цитратом – еще одним химическим веществом, входящим в состав питательной среды. В обычных условиях E. coli не питается цитратом, потому что не может перенести его в собственные клетки. Однако эта мутация наделила «поедателей цитрата» способностью к созданию белка-«антипортера» CitT, благодаря которому цитрат может пройти через мембрану и проникнуть в клетку. Ген этого белка уже существовал. Однако он обычно находился в «выключенном» состоянии из-за присутствия кислорода.
Антипортер – это своего рода вращающаяся дверь. Она позволяет менять одну молекулу на другую. В данном случае цитрат импортируется в клетку в обмен на одну из трех мелких и менее ценных молекул: сукцинат, фумарат или малат. После развития способности питаться цитратом численность популяции резко возросла, поскольку та же питательная среда теперь могла содержать больше клеток.
Вскоре «поедатели цитрата» стали доминировать, превосходя все штаммы E. coli, кроме одного, который развил в себе способность эксплуатировать измененную среду, содержащую теперь три экспортированные молекулы. Достичь этой способности штамм смог путем создания белка-транспортера DctA. Теперь с небольшими энергетическими затратами он мог импортировать сукцинат и другие молекулы, экспортированные цитратопотребляющим штаммом.
Но на этом все не закончилось. Штамм, потребляющий цитрат, стал производить больше DctA, стараясь компенсировать часть сукцината и других молекул, терявшихся в процессе добывания цитрата.
Такая работа представляет собой прекрасный пример того, что эволюция и экосистемы неразрывно связаны, а эволюционные новшества могут изменять условия среды, стимулируя разнообразие и изменяя как структуру экосистемы, так и эволюционные траектории сосуществующих организмов.
