Революционная теория родственного отбора зародилась в пабе в середине 1950-х годов. Биолога Дж. Б. С. Холдейна спросили, готов ли он отдать свою жизнь за брата. После нескольких небрежных вычислений он вызывающе ответил, что готов умереть только за двух братьев или восьмерых кузенов (двоюродных братьев).
Почему? Потому что ген, кодирующий подобный альтруизм, сможет выжить, только если оставит достаточно своих копий у родственников. В среднем, братья и сестры имеют половину общих генов, а кузены – одну восьмую. Следовательно, два родных брата или восемь кузенов равны одному «мне». Идея о том, что животные больше склонны к альтруизму по отношению к родственным особям, называется родственным отбором.
Позже коллега Холдейна Уильям Гамильтон разработал математическое описание явления под названием «инклюзивная приспособленность», которое присваивает числовые значения затратам и выгодам от поступков животного. Теоретически инклюзивная приспособленность позволяет рассчитать степень распространения какого-либо альтруистического поведения внутри популяции (например, оставаться с родителями, чтобы помогать в воспитании своих братьев и сестер).
Революция началась. Десятилетиями биологи, изучающие сотрудничество животных, пользовались математическими расчетами Гамильтона. Механизмы группового отбора больше не могли объяснить альтруизм. Особь стала рассматриваться как главный герой естественного отбора. Вскоре о себе заявил и ген. Организм можно расценивать как машину, которую ген использует для создания большего количества генов. Именно так в 1976 году звучала знаменитая метафора Ричарда Докинза об эгоистичном гене.
Тем не менее следующие десятилетия стали свидетелями возрождения группового отбора. Что привело к таким разительным изменениям?
Отказ от группового отбора основывался на утверждении о том, что на практике внутригрупповой отбор всегда побеждает межгрупповой. В то же время исследования показали, что в составе межгруппового отбора могут развиваться и признаки, не выгодные для особей внутри каждой группы.
Возьмем, к примеру, водомерку Remigis aquarius. Это вид насекомых, который рассекает водную поверхность тихих ручьев. Самцы сильно различаются по своей агрессивности по отношению к самкам, а лабораторные исследования показывают, что в любой группе агрессивные самцы побеждают неагрессивных в борьбе за самок.
Однако агрессивные самцы могут мешать самкам питаться и способны даже травмировать их. Это приводит к тому, что в группах с большим количеством агрессивных самцов рождается меньше потомства, а в среде менее агрессивных самцов – наоборот. Различия между группами усугубляются и тем, что самки покидают группы с большим количеством агрессивных самцов и присоединяются к группам с менее агрессивными особями. Таким образом, данные исследования доказывают, что межвидовой отбор крайне важен для поддержания неагрессивных самцов в популяции.
В другом эксперименте группа микробиологов выращивала E. coli в лунках на чашках. Затем они заразили некоторые колонии вирусом, а после сымитировали естественное распространение вирусов, используя роботизированные пипетки для передачи вирусов между лунками. Микробиологи заметили, что в ряде случаев «благоразумный» и медленно растущий штамм вируса оказывался успешнее своего «хищного» и быстрорастущего родственника. Хищный и ненасытный штамм часто убивал все бактерии в лунке – и, следовательно, самого себя до того, как успевал распространиться.
Рис. 9.1. Что происходит при соперничестве эгоистичных и не эгоистичных особей?
Благоразумный штамм сохранялся дольше и потому имел больше шансов заселить другие лунки. Таким образом, этот штамм всегда оставался в популяции, даже если и был постоянно побежден «хищным» штаммом при совместном существовании в одной лунке. Иначе говоря, благоразумный штамм смог выжить только благодаря межгрупповому отбору.
Условия этого эксперимента весьма похожи на сценарий, предложенный Веро Винн-Эдвардсом в 1960-х годах для изучения эволюции репродуктивной ограниченности у многих видов. Эти ограничения могут развиваться не у всех видов, но, как показал эксперимент, их развитие весьма вероятно у некоторых видов при особых обстоятельствах.
Оба эксперимента включают в себя разные пространственные и временные шкалы, но четко обозначают ключевую проблему группового отбора и простой вывод: признаки, приносящие пользу всей группе, не выгодны для особей внутри группы и потому требуют дополнительного уровня естественного отбора для своего развития.
Проблема Дарвина – это суровая данность для всех видов, в том числе и для нас самих: в большинстве случаев просоциальные адаптации ставят особей в менее выигрышное положение по сравнению с другими членами той же группы. И единственный способ для них развиться – только через добавление еще одного слоя к процессу естественного отбора. И слой этот называется групповой отбор.
Рис. 9.2. Эволюция сегодняшних особей из вчерашних групп.
Главные переходные этапы в эволюции
До 1970-х годов считалось, что эволюция происходит только в результате накопления мутаций на протяжении многих поколений. Затем биолог Линн Маргулис предположила, что сложные клетки могли образоваться не из бактериальных клеток в результате небольших мутационных шагов, а из-за симбиоза различных типов бактерий, которые сами превратились в более высокоуровневые организмы.
В 1990-х годах биологи-эволюционисты Джон Мейнард Смит и Эрш Сатмари предположили, что такие значимые переходы прослеживались на протяжении всей истории жизни, включая эволюцию первых клеток, появление многоклеточных организмов и развитие социальных колоний насекомых (см. рис. 9.2). Ученые даже сочли, что таким образом можно объяснить происхождение жизни – группы взаимодействующих молекулярных реакций объединяются и создают первые формы жизни. Осознание того, что эволюция происходит не только небольшими мутационными шагами, но и благодаря группам организмов, которые объединяются в организмы более высокого уровня, стало одним из ярчайших событий эволюционной мысли. Сегодняшние особи – это вчерашние группы.
Масштабные эволюционные переходы происходят из-за нарушения баланса между внутригрупповым и межгрупповым отбором. Группа способна превратиться в единую особь только в случае, когда межгрупповой отбор становится главным эволюционным фактором. В свою очередь, это возможно только при развитии механизмов, подавляющих внутригрупповой отбор. Например, по правилам мейоза все гены в хромосомах имеют равные шансы на попадание в гаметы. Если гены не могут преуспеть за счет друг друга, то единственный их способ выживания – коллективно, как группа.
Основные эволюционные переходы – редчайшие события в истории жизни. Однако они имеют важные последствия, поскольку новые суперорганизмы начинают доминировать в экологии. Эусоциальность у одних только насекомых возникала десятки раз (в том числе, у муравьев, пчел, ос и терминов), и больше половины биомассы всех насекомых живут в колониях.
