Несколько десятилетий спустя ажиотаж вокруг скрещивания мутантных дрозофил поутих, и часть биологов переоткрыла для себя идеи Дарвина. Среди них был юный мыслитель Рональд Фишер, научная карьера которого развивалась в первой половине XX века. Фишер был чрезвычайно эрудированным и многосторонним исследователем, и его идеи легли в основу целых научных направлений. Биологам он известен как создатель синтетической теории эволюции: при помощи математических моделей она связала менделевскую генетику с дарвиновскими отборами. Психологи знают Фишера как автора статистических критериев, которые упоминаются в любом научном психологическом журнале. Для фермеров Фишер – основоположник экспериментального подхода в сельском хозяйстве, спасшего от голода миллионы людей с помощью рациональных программ селекции. Во всех этих областях блестящий математический ум Фишера оказался незаменимым для исследования вопросов, которые тогда и формулировались-то невнятно.
Фишер видел в дарвиновской теории полового отбора одну из таких расплывчатых идей, требующих формализации. В своей первой статье о механизме выбора партнера, вышедшей в 1915 году, Фишер воодушевленно пишет: “Из всех направлений биологии, к которым Дарвин дал нам ключ своим эпохальным трудом, мало что представляется более привлекательным, чем половой отбор”. Фишер понимал: чтобы сделать теорию полового отбора научно обоснованной и уважаемой, нужно объяснить происхождение брачных предпочтений. Дарвину, например, это не удалось. С чего бы это вдруг самки решили выбирать себе партнеров по их украшениям? Революционная идея Фишера заключалась в том, что брачные предпочтения нужно рассматривать как все нормальные биологические признаки, которые могут демонстрировать индивидуальную изменчивость, наследоваться и эволюционировать. В своей статье 1915 года Фишер формулирует проблему прямо: “Вопрос, на который нужно ответить: почему у самок именно такие брачные предпочтения? В чем польза для вида от того, что самки выбирают этот, казалось бы, бесполезный декор?” Позднее, в своей книге 1930 года, Фишер подчеркивает, что “предпочтения организмов, равно как их органы и способности, следует рассматривать как продукты эволюционных изменений, движимых относительными преимуществами, которые эти предпочтения дают”. Дарвин объявил причиной полового отбора таинственные брачные предпочтения, Фишер же задался вопросом, как сами они возникли.
Размышляя над происхождением брачных предпочтений, Фишер вывел два основных положения современной теории полового отбора. Первая его идея, интуитивно понятная, касается информации, которую могут нести украшения. В своей статье 1915 года Фишер рассуждает:
Представим, что будет, если заметный узор ярких перьев <…> служит достаточно хорошим показателем природного превосходства. В таком случае стремление самок выбирать кавалеров, у которых этот признак наиболее развит, становится выгодным, и такое предпочтение закрепляется. <…> Предположим, что рассматриваемый признак сам по себе бесполезен и имеет значение только потому, что связан с общей жизнеспособностью и приспособленностью организма, грубым показателем которых он служит.
Фишер предположил, что многие брачные украшения эволюционировали как индикаторы приспособленности, здоровья и энергии. Как же это происходило? Допустим, более здоровые самцы отличаются более ярким оперением. Когда самки спариваются с такими самцами, они производят более здоровое и многочисленное потомство. Значит, если самки по каким-то причинам предпочитают самцов с ярким оперением, их потомки автоматически наследуют крепкое здоровье своих отцов. Со временем такое предпочтение распространяется, потому что дает репродуктивные преимущества. Ярких самцов становится больше, поскольку именно таких предпочитают самки – даже если во всех других отношениях яркое оперение совершенно бесполезно. Фишер понял, что брачные предпочтения, основанные на оценке индикаторов приспособленности, могут повышать эффективность естественного отбора и влиять на эволюцию обоих полов. К сожалению, фишеровская идея об индикаторах приспособленности была забыта до 1960-х.
Другая идея Фишера – концепция “убегания”, или “убегающего” полового отбора – вызвала больше интереса за счет своей необычности. Эта идея выглядела странной настолько, что Томас Морган в 1903 году впервые озвучил ее как аргумент против теории полового отбора. Морган задумался, что произойдет, если самки птиц начнут отдавать предпочтение партнерам с чуть более ярким, чем в среднем характерно для самцов этого вида, оперением. Он пришел к выводу, что под действием отбора со стороны самок оперение самцов станет ярче, но самки этим не удовлетворятся. Они будут постоянно поднимать планку требований и выбирать все более и более нарядных самцов. Морган ерничал: “Должны ли мы полагать, что <…> пара продолжает обрастать украшениями, с одной стороны, а с другой – все строже и строже их оценивать? Без сомнения, вокруг этой линии можно было бы выстроить сюжет увлекательного фантастического рассказа, но кто же поверит в такое, а если и поверит, то как сможет доказать?” По мнению Моргана, бесконечная “гонка вооружений” между украшениями самцов и предпочтениями самок в эволюции просто невозможна, и такое несуразное предположение говорит об ошибочности теории полового отбора в целом. Фишер же привык интегрировать уравнения экспоненциального роста и прекрасно представлял, насколько быстрыми и мощными могут быть процессы с положительной обратной связью. Он понял, что идея “гонки вооружений” между предпочтениями самок и украшениями самцов вовсе не подрывает теорию полового отбора, а напротив, может отлично объяснить происхождение украшений.
Концепцию убегания Фишер описал в книге “Генетическая теория естественного отбора” (The Genetical Theory of Natural Selection), которая была опубликована в 1930 году и стала главным трудом его жизни. Если привлекательные самцы имеют возможность спариваться со многими самками и производить многочисленное потомство, под влиянием брачных предпочтений самок украшения самцов могут достигать экстремальной выраженности. Фишер предположил, что при этом предпочтения самок тоже эволюционируют, становясь еще более взыскательными. Это происходит потому, что у самок, которые выбирают самых “разряженных” самцов, рождаются сыновья, как правило, так же богато украшенные, а значит, очень привлекательные для других самок и потому способные наплодить больше внуков. Именно по этой причине эволюция будет благоволить сверхизбирательным самкам. Как только самки становятся разборчивее, самцы в ответ являют еще более вычурное убранство. Так оба пола вовлекаются в бесконечную эволюционную гонку. Эволюция украшений самцов и брачных предпочтений самок замыкается в самоподстегивающийся цикл – процесс с положительной обратной связью.
Фишер предполагал, что в любой ситуации, когда особи с наиболее развитыми декоративными элементами имеют значительное репродуктивное преимущество, “есть вероятность запуска процесса убегания, который, каким бы зачаточным ни было исходное состояние признака, должен, если нет помех, привести к высочайшей степени его развития, на поздних стадиях действуя с огромной скоростью”. Фишер утверждал, что в ходе убегания скорость развития признака будет экспоненциально возрастать. Украшения будут совершенствоваться до тех пор, пока не станут громоздкими настолько, что их негативное влияние на выживаемость начнет перевешивать репродуктивную выгоду: “Как предпочитаемый признак, так и выраженность предпочтения будут развиваться с возрастающей скоростью, взаимно стимулируя друг друга. Быстрое и сильное развитие признаков будет идти до тех пор, пока ему не воспрепятствуют прямые или косвенные эффекты естественного отбора”. Подробнее процесс убегания мы обсудим в следующей главе.
