Чтобы понять ход моих рассуждений, важно осознать разницу между понятиями “наследуемый”
[28] и “наследственный”
[29]. Все определяемые генами признаки называются наследственными, а передача таких признаков от родителей к потомству – наследованием. Понятие “наследуемость” гораздо уже: это доля индивидуальных различий по какому-то признаку, которая обусловлена генетическими различиями между особями. То есть о наследуемости можно говорить только в отношении признаков, по которым есть индивидуальные различия. Если по какому-нибудь признаку все особи абсолютно идентичны, он может быть наследственным, но не наследуемым. Думаю, для вас не станет неожиданностью, что приспособленность – признак наследственный: она ведь явно обусловлена генами. Удивительно то, что особи внутри большинства видов до сих пор различаются по приспособленности и что в основе этих различий часто могут лежать различия генетические.
Чтобы понять, почему нас должен удивлять тот факт, что приспособленность – признак еще и наследуемый, давайте поговорим о видах, чьи особи спариваются в больших скоплениях – токовищах, или леках (шведское слово lek означает “вечеринка” или “забавная игра”). Некоторые птицы – например, шалфейный тетерев – устраивают такие сборища, чтобы выбрать брачных партнеров. Самцы изо всех сил стараются показать себя: танцуют, разворачивают хвосты и воркуют. Самки в это время ходят вокруг, придирчиво рассматривают самцов, сравнивают их, запоминают, а затем спариваются с тем самцом, который им больше всего понравился. Токовища чем-то напоминают музыкальные фестивали, где рок-группы (состоящие в основном из мужчин) соревнуются друг с другом за фанаток. У токующих видов самцы ничего не вкладывают в потомство, кроме своих генов. Спарившись, самка может больше никогда не увидеть отца своих детей и выращивать их как мать-одиночка. В условиях токовища половой отбор работает особенно эффективно. Самые привлекательные тетерева могут спариться с 30 тетерками за одно утро, средним же самцам обычно не достается ни одной. Это соревнование, в котором победитель получает всё. В таких условиях гены самых привлекательных самцов будут очень быстро распространяться по популяции.
Если самки токующих видов из поколения в поколение выбирают самцов с лучшими генами, в конце концов все самцы должны стать отлично приспособленными и в равной степени привлекательными. Менее приспособленные самцы умрут девственниками, унеся в могилу свои мутации. Через несколько поколений все мутации, которые хоть как-то проявляются в индикаторах приспособленности, исчезнут, и в популяции останутся только хорошие гены. Если у всех самцов уровень приспособленности одинаково высок, это означает, что нет индивидуальных различий, которые выявлялись бы индикаторами приспособленности. Если качество генов у разных самцов одинаковое и при этом самки не получают от самцов ничего, кроме генов, им нет смысла быть разборчивыми. Вместо того чтобы тратить время и силы, инспектируя самцов на токовище, самки могли бы спариваться с первым встречным. Если приспособленность не наследуется, смысл в выборе партнера исчезает. Согласно этой эволюционной логике, токование должно было быть временным явлением, но оно по-прежнему свойственно многим видам. Токование существует, по всей видимости, уже у нескольких тысяч поколений тетеревов. В биологии это явление называется парадоксом токовища.
Парадокс токовища – это крайнее проявление проблемы наследуемости приспособленности. Любая форма полового отбора по индикаторам приспособленности в конце концов должна уничтожать генетические различия по приспособленности. Если бы женщинам нравились только высокие мужчины, все мужчины стали бы одинаково высокими, а если бы мужчины отдавали предпочтение женщинам с большой грудью, все женщины стали бы одинаково пышногрудыми. Если бы люди обоих полов выбирали партнеров с высоким интеллектом и красивым лицом, все мы были бы в равной степени умны и красивы. Однако это не так. Различия есть и до сих пор наследуются генетически. Так почему же отбор сохраняет их?
Когда биологи признали парадокс токовища важной проблемой, началась охота на эволюционные силы, которые могли бы поддерживать вариабельность приспособленности. Остановились на двух главных кандидатах: на зависимости приспособленности от среды и на обилии вредных мутаций, которые снижают приспособленность.
Время, пространство, приспособленность
Мы уже упоминали, что приспособленность зависима от условий среды обитания. Это означает, что когда среда меняется во времени и пространстве, уровень приспособленности тоже меняется. Если он меняется и если в популяции не формируется набор генов, одинаково подходящий для любых условий, то генетическое разнообразие может поддерживаться изменчивостью среды.
В эволюционных временных масштабах физические условия меняются постоянно. Климат становится теплее или холоднее, реки меняют направление течения, вырастают и разрушаются горы, падают метеориты. Но все же такие перемены происходят слишком медленно или слишком редко, чтобы обеспечивать вариабельность приспособленности. Организмы довольно быстро адаптируются к изменившейся среде и достигают новой точки равновесия, в которой все особи должны обретать оптимальные свойства и высокую приспособленность.
Намного важнее биотические факторы среды – другие виды, которые обитают и эволюционируют поблизости. Хищники становятся быстрее и умнее, появляются новые паразиты, с огромной скоростью мутируют вирусы. В начале 1980-х Уильям Гамильтон и Джон Туби независимо друг от друга пришли к идее, что разнообразие в приспособленности может сохраняться долгое время за счет того, что популяция развивается в постоянном контакте с паразитами. У любого животного, заметного невооруженным глазом, найдется какой-нибудь паразит. Поскольку паразиты меньше своих хозяев, они могут расти и размножаться быстрее: период смены поколений у них гораздо короче. У человека он равен примерно 25 годам, у некоторых бактерий – 20 минутам. Пока одно поколение организма-хозяина сменяется на другое, чуть более устойчивое к паразиту, у паразита сменяется много поколений, каждое из которых все более эффективно поражает хозяина. Поэтому паразиты приспосабливаются к хозяину намного быстрее, чем хозяин вырабатывает средства борьбы против них. Для паразита тело хозяина – это среда обитания, к которой нужно приспособиться, и именно среда организма хозяина определяет то, что можно считать приспособленностью паразита. Верно и обратное: для хозяина паразиты – важнейший биотический фактор среды обитания, и именно они определяют то, что составляет приспособленность хозяина. Поскольку паразиты ведут непрерывную гонку вооружений со всеми крупными животными, биотические факторы среды обитания этих животных непрерывно меняются. Гены, которые помогают бороться с паразитами сегодня, завтра могут оказаться бесполезными.
Гамильтон считал, что высокая скорость эволюции паразитов – основная причина колебаний приспособленности. Ни один вид крупных животных не может достичь гипотетической точки равновесия, в которой все особи обладают высокой приспособленностью, поскольку паразиты всегда эволюционируют быстрее. По мнению Гамильтона, эта гонка вооружений может сказываться и на половом отборе. Отбор должен поддерживать те индикаторы приспособленности, которые лучше отражают устойчивость к паразитам – вирусам, бактериям, кишечным и кожным червям. Так, павлин своим большим и ярким хвостом гордо сообщает: “Я победил своих паразитов! Даже не сомневайся. Ведь иначе мой хвост был бы маленьким, тусклым, болезненного вида. Спарься со мной, и твои потомки унаследуют мою устойчивость”. В своей концептуальной статье 1982 года Уильям Гамильтон и Марлен Зак предположили, что многие брачные украшения возникли как индикаторы приспособленности, оповещающие о свободе от паразитов. К примеру, ярко-красные мордочки обезьянок уакари могут свидетельствовать о том, что в их крови нет паразитов, вызывающих анемию, – иначе их кожа была бы бледной. Пока в мире существуют паразиты, показатели приспособленности будут меняться из поколения в поколение. Таким образом, все более или менее крупные животные находятся в непрерывной погоне за недостижимым идеалом приспособленности. Гамильтон считал, что это и есть ответ на вопрос, почему у большинства видов приспособленность – признак наследуемый. Книга Мэтта Ридли “Секс и эволюция человеческой природы” отлично объясняет, каким образом гонка вооружений между хозяевами и паразитами может создать условия для выбора партнера.
