Бесконечное разнообразие расточительства
Принцип гандикапа, сформулированный Захави, и идея зависимости индикаторов приспособленности от состояния – по сути одно и то же, но под разными углами. Концепция гандикапа подчеркивает, что только дорогие брачные украшения могут достоверно отражать уровень приспособленности. Высокая цена здесь может принимать совершенно разные формы. Украшения могут увеличивать риск оказаться в пасти хищника, если своей яркостью они делают животное более заметным. Они могут повышать риск заражения, если снижают иммунитет (так действуют многие половые гормоны). Или отнимать уйму времени и энергии – как брачные песни птиц. Или требовать огромных усилий в обмен на крошечный кусочек мяса – как охота в племенных обществах.
В соответствии с принципом показного потребления, который описал Веблен, не столь важно, на что именно расходуются ресурсы. Важна лишь чудовищная расточительность. Расточительность – это то, что делает индикаторы приспособленности надежными, а ухаживания романтичными. Танцы, подарки, болтовня, смех, прелюдии, путешествия – и все это в невероятном избытке. С позиции “выживания наиболее приспособленных” все это безрассудно, бессмысленно и дезадаптивно. Человеческие ухаживания расточительны даже для полового отбора в пользу негенетических преимуществ, поскольку, как мы увидим, самыми романтичными проявлениями любви мы считаем действия, очень затратные для дарителя и при этом почти не приносящие материальной выгоды получателю. Однако с точки зрения теории индикаторов приспособленности расточительность – это самый эффективный и надежный способ выявить приспособленность особи. Если вы встретили в природе бросающуюся в глаза расточительность, будьте уверены – здесь не обошлось без выбора партнера.
Все брачные украшения видов, размножающихся половым путем, можно считать формами расточительства. Самцы горбатых китов в сезон размножения целыми днями тратят энергию на повторение получасовых песен громкостью до 100 Дб. Самцы ткачиковых растрачивают время на сооружение красивых гнезд. Самцы жуков-оленей расходуют строительный материал и энергию, получаемые из пищи, на отращивание огромных мандибул. Морские слоны в брачный период теряют около полутонны жира, сражаясь с другими самцами. Львы сжигают бесчисленные калории, совокупляясь с львицами по 30 раз в день, пока те не забеременеют. Мужчины тратят время, получая академические степени, занимаясь спортом и написанием книг, борясь с другими мужчинами, рисуя картины, играя джаз и учреждая религиозные культы. Вероятно, половой отбор формировал если не сознательные стратегии соблазнения, то по крайней мере лежащее в их основе стремление к “достижениям” и “статусу” – даже в ущерб материальному благополучию. (Конечно, расточительные демонстрации, которые кажутся привлекательными во время ухаживаний, могут уже не казаться таковыми после рождения потомства: между родительскими обязанностями и ухаживаниями всегда приходится искать компромисс.)
Согласно принципу гандикапа, половой отбор всегда больше заботится о непомерной величине расходов, чем об их конкретной форме. Главное, чтобы механизм принятия решений, работающий при выборе партнера, получил от брачной демонстрации необходимую информацию о приспособленности, все остальное – дело вкуса. Взаимодействие между вкусами и формами расточительства предоставляет огромный простор для эволюционного воображения. На самом деле, любой вид с брачными украшениями можно рассматривать как набор форм расточительства, поддерживаемых половым отбором. Если бы расточительство не облекалось в столь разные формы, нашу планету не населяло бы такое огромное число видов.
Как совершенствовались индикаторы
В конце 1990-х понимание роли индикаторов приспособленности в половом отборе углубилось как никогда. Биологи Алан Графен, Эндрю Помянковски, Андерс Мёллер, Руфус Джонстон, Лок Роу и Дэвид Хоул протолкнули идею зависимости от состояния в самое сердце теории полового отбора, связав ее с наследуемостью приспособленности и балансом мутаций и отбора. Теория индикаторов приспособленности до сих пор очень быстро развивается, и последнее слово в ней еще не сказано. Но мне особенно интересны идеи Роу и Хоула о зависимости от состояния, высказанные в статье 1996 года: кажется, они теснее прочих связаны с эволюцией человеческого разума.
В модели Роу и Хоула все индикаторы приспособленности развиваются из обычных признаков. Каждый признак требует определенных затрат; у особей с высокой приспособленностью энергетических ресурсов больше, поэтому им проще позволить себе такие траты. Исходно половой отбор может подхватить признак из-за случайного убегания, но когда процесс уже запустился, особи с более яркой и затратной формой признака будут распространять свои гены успешнее. Тогда половой отбор будет повышать среднюю по популяции приспособленность, поскольку поддерживаемый признак не слишком эффективен как индикатор приспособленности. Но вот ключевой момент: половой отбор заодно создает давление в сторону увеличения доли энергетического бюджета, которая идет на развитие признака. Особи, которые вкладывают лишь малую часть своих ресурсов в признаки, поддерживаемые половым отбором, будут проигрывать тем, кто пощедрее. Если доля ресурсов, направляемых на развитие признака, растет, признак становится чувствительнее к общей приспособленности – общему объему ресурсов организма. Обычный, дешевый признак превращается в настоящий дорогостоящий гандикап – иными словами, повышается его зависимость от состояния. Чем выше зависимость, тем ценнее признак как источник информации о приспособленности. Так половой отбор и делает из обычных признаков надежные индикаторы.
Превращаясь в индикатор приспособленности, признак не только перетягивает на себя более высокую, чем обычно, долю ресурсов организма, но и начинает зависеть от большего числа генов. Последнему процессу Роу и Хоул дали название “захват генов”. Он ведет к тому, что признак аккумулирует больше информации о качестве генов особи. Как правило, это происходит за счет усложнения признака и вовлечения генов, контролирующих какие-то механизмы роста и развития, уже развившиеся для других адаптаций. За счет захвата генов индикатор приспособленности становится неплохим окном в геном животного. По мере того как окно расширяется, индикатор все лучше отражает генетическое разнообразие по приспособленности внутри популяции, и выбрать партнера с хорошими генами становится проще. Лучшие индикаторы приспособленности обеспечивают животным панорамное видение качества генов потенциальных партнеров.
Пока неясно, как именно происходит захват генов: эта деталь модели Роу и Хоула требует дальнейших исследований. Если этот процесс существует и если человеческий мозг стал таким сложным отчасти из-за него, отсюда вытекает интересное следствие. Захват генов мог бы объяснить, почему некоторые биологи считают многие умственные способности человека антревольтами – побочными продуктами других процессов. Например, Стивен Джей Гулд предполагал, что большинство уникальных способностей нашего разума развивалось не ради выполнения каких-то адаптивных функций. Они сформировались на основе уже выстроенных связей в мозге как побочные продукты базовой способности к обучению. Мне, как и большинству эволюционных психологов, эта идея кажется слабой по ряду причин: например, она не может объяснить, почему другие виды с крупным мозгом, такие как дельфины, киты и слоны, так и не изобрели палеонтологию или социализм.
