Из тысяч крошечных яйцеклеток в яичнике кайры лишь немногие, как нетрудно догадаться, получают сигнал продвигаться к той стадии, когда они должны начать наполняться желтком. Мы не знаем, каким образом происходит выбор таких перспективных яйцеклеток хотя бы у какого-нибудь одного вида животных. Сложно представить себе, что он случаен
[52]. Также маловероятно, что все яйцеклетки изначально равноценны, иначе зачем такое их изобилие? В любом случае принято считать, что те из них, которые в итоге получают желток, лучшего качества, но, опять же, мы понятия не имеем, в чем это выражается.
Избранные яйцеклетки начинают получать необходимые для формирования желтка питательные вещества через хорошо развитую систему кровеносных сосудов яичника, несущих в него жиры и белки, выработанные в печени, а также витамины, минеральные вещества и пигменты. Эта питательная смесь обеспечивает почти все потребности эмбриона. А белок снабжает его водой и собственными фракциями, тогда как скорлупа предоставляет ему часть своего кальция для формирования скелета.
Должна существовать программа, которая диктует, когда должно завершиться образование желтка. Сколько в нем будет слоев? Какого он будет размера? Было бы не слишком сложно представить себе, каким может быть этот процесс контроля, если бы он был одинаков для всех самок того или иного вида, но наши результаты на кайрах показали, что это не так.
Почему существует так много вариаций в размерах желтка? Есть несколько возможных причин. Во-первых, здоровые самки могут обладать способностью кормиться особенно успешно или же располагают энергетическими запасами, достаточными для формирования относительно крупных желтков и большей помощи своему потомству. Во-вторых, самки, которые с трудом находят достаточное количество корма, возможно, откладывают яйцо, лишь преодолев какой-то минимальный порог для формирования желтка такого размера, который позволит эмбриону нормально развиваться.
Третье возможное объяснение состоит в том, что самки стратегически регулируют количество желтка, которым снабжают свои яйца, для повышения успешности потомства. Эта мысль появилась в ходе изучения в неволе зебровых амадин, предпринятого в 1980-е гг. Нэнси Бёрли, биологом из Калифорнийского университета в Ирвайне. Бёрли сделала интересное открытие: пластмассовые цветовые кольца, надетые на ноги птиц, чтобы можно было различать отдельных подопытных особей (обычный прием в орнитологических исследованиях), изменили их привлекательность для представителей противоположного пола. Красные кольца сделали самцов зебровых амадин более привлекательными, а зеленые кольца оказывали противоположное действие. Объяснить это можно так: у самцов зебровых амадин клюв красный, так что дополнение в виде красных колец просто усиливает этот эффект. Поскольку зеленого цвета в оперении этих птиц нет, похоже, что зеленые кольца делают самцов непривлекательными.
Далпе Бёрли решила, что сможет использовать цветовые кольца для управления привлекательностью самцов и, таким образом, лучше разобраться с работой полового отбора. На удивление, она обнаружила, что самки, которые спаривались с самцами, несущими красные кольца (привлекательными), то есть с теми, которых они воспринимали как особей высокого качества, с бо`льшим усердием готовились к постройке гнезд, чем самки, выбиравшие «зеленых» (непривлекательных) самцов
[53]. Это различие в мере усилий, затраченных на выращивание потомства, она назвала «разностным распределением»
{257}.
Пока ничего из сказанного об опытах Бёрли не касается нашей темы о яйцах, поскольку она никак не анализировала яйца самок зебровых амадин, спаривавшихся с самцами, носящими кольца различных цветов. Смысл всего сказанного здесь о ее исследовании – сообщить читателю, что самки у птиц могут вносить больший или меньший вклад в воспроизводство в зависимости от качества своего партнера.
Одна из моих аспиранток, Эмма Каннингем, обнаружила, что самки утки-кряквы регулировали размер отложенных ими яиц в зависимости от того, спаривались ли они с самцом, выбранным ими самими (то есть с предпочитаемым самцом), или же с тем, кого выбрала для них «некая Эмма». Но аспирантка не измеряла размеров желтка, поэтому неизвестно, влияет ли качество партнера на количество попадающего в яйцо желтка. Впрочем, дальнейшие исследования позволяют думать, что влияет
{258}.
Вы можете подумать, что хорошим способом проверить идею о влиянии количества желтка на качество и выживаемость птенца было бы экспериментальное изменение количества желтка в яйце. Но, как мы видели в главе 6, это путь более сложный и менее информативный, чем можно надеяться. Поэтому единственным способом остается наблюдение за естественной изменчивостью относительного количества желтка в яйцах, существующей у разных видов птиц.
Рис. 10. Относительное количество (в процентах) желтка в яйцах различных птиц, птенцы которых выклевываются на разных стадиях развития. Сверху вниз: тростниковая камышовка (20 %), чайка (30 %), утка (40 %), лейпоа, или глазчатая курица, (50 %) и киви (70 %). Из кн.: Sotherland, Rahn, 1987
Значительно раньше, чем кто-то мог подумать о возможности существования некоего «разностного распределения» у зебровых амадин, Аристотель заметил, что количество желтка в яйцах варьирует у разных видов птиц: «желток идеально круглой формы, а его размеры меняются в соответствии с разной величиной самих птиц; так, у водяных птиц желток больше белка, а у наземных – наоборот»
{259}. В 1884 г. русский врач и физиолог князь Иван Романович Тарханов, исследовав яйца девяти видов птиц, пришел к выводу, что относительное количество желтка тесно связано со стадией развития птенца на момент вылупления. Многие мелкие птицы вроде черных дроздов и малиновок, птенцы которых при появлении на свет слепые, голые и беспомощные, откладывают яйца с относительно небольшим маленьким желтком. В противоположность им у выводковых видов вроде кур и уток, птенцы которых способны бегать и кормиться самостоятельно сразу же после вылупления, яйца обладают крупным желтком. Относительный объем желтка в яйце варьирует от 15 % в яйцах северной олуши до 70 % у киви обыкновенного, обладающего сильно выраженной выводковостью
{260}. На уровне интуиции кажется, что количество желтка в яйце может влиять на размер или качество вылупившегося из него птенца. Но менее очевидно, что меняться может само качество желтка, и совсем уж сомнительно, что в понятие «качество» следует включать присутствие гормонов и других веществ, поступающих из организма матери.
