Загадка оплодотворения была в дальнейшем раскрыта при изучении гораздо более простой системы, существующей у лягушек. Лягушки, как существа весьма многочисленные в природе, оказались благодатным объектом исследований. Этому способствовало и то, что воздействие спермы на яйцо происходит в воде, вне тела самки. Это позволяет наблюдать процесс воочию. Он идет быстро, без задержек. Как показал Джордж Ньюпорт еще в 1853 г., если нанести сперму на яйцо лягушки, образование эмбриона завершается в считаные часы. Сам акт проникновения единственного сперматозоида в яйцеклетку у более просто устроенных морских ежей наблюдал, уже под микроскопом, Оскар Гертвиг в 1876 г.
{268}.
Как и у лягушек, у морского ежа оплодотворение происходит снаружи после выброса спермы и икры в море и в ответ на такие стимулы, как наступление полнолуния или особая температура морской воды. Млекопитающие и птицы, у которых оплодотворение внутреннее, выработали в процессе эволюции иные стратегии, которые гарантируют, что мужские и женские гаметы непременно найдут друг друга. Наиболее надежный способ осуществить их встречу – так называемая индуцированная овуляция, при которой само спаривание запускает овуляцию. Это характерно для таких млекопитающих, как кошки, верблюды и кролики. Другая стратегия состоит в том, что самки недвусмысленно сигнализируют самцам – с помощью запаха или характерных телодвижений о наступлении наиболее удачного момента для оплодотворения, которое совпадает с идущей у них овуляцией, иначе именуемой эструсом или течкой.
У людей все не так: овуляция скорее скрыта, чем выставлена напоказ. Это означает, что женщины находятся в состоянии более или менее постоянной сексуальной восприимчивости, так что половые контакты возможны почти в любое время, и, если они совпадут с овуляцией, результатом станут оплодотворение и зачатие. Суть явления, которое называют «скрытой овуляцией» женщин, долгое время оставалась загадкой для специалистов в области экологии поведения и репродуктивной физиологии.
Надо сказать, что в период, примерно совпадающий с овуляцией, во внешности и поведении женщины наблюдаются кое-какие изменения, которые большинство мужчин, однако, заметить не в состоянии. Да и менее трети всех женщин знают, когда у них происходит овуляция. Самое разумное объяснение скрытой овуляции у людей связано с представлением о том, что репродуктивный успех у женщин во многом зависит от заботы о потомстве со стороны отца. Если бы женщина открыто проявляла свою восприимчивость, желание вступить в половую связь с ней показывали бы многие мужчины, и это снизило бы уверенность ее основного полового партнера в том, что отцом ребенка является именно он. В таком случае он стал бы меньше заботиться об отпрысках. Кроме того, если бы этот партнер знал, когда у нее заканчивается очередной период овуляции и зачатие становится невозможным, он принялся бы искать другие возможности для половых связей. Тогда бы мужчина был вынужден заботиться о потомстве всех женщин, с которыми он вступал в половые контакты, и каждой из них досталось бы меньше его внимания, чем в том случае, если бы мужчины были моногамными. Иными словами, из-за того, что забота со стороны отца существенно увеличивает репродуктивный успех у женщин, в эволюционном смысле им выгоднее скрывать время, когда они способны к зачатию, потому что это позволяет им заручиться помощью мужчины при воспитании детей
[60]
{269}.
Рис. 11. Самка горной трясогузки (справа), стимулирующая самца к спариванию характерными телодвижениями
Случаи индуцированной овуляции у птиц неизвестны. Самки сигнализируют самцам о готовности спариваться, принимая специфическую призывную позу, часто в ответ на его пение и ухаживания. Спаривания обычно начинаются за несколько дней, а в некоторых случаях даже за несколько недель до того, как будет отложено первое яйцо. А вот что происходит далее. По велению того, что называют «внутренними часами», либо в ответ на присутствие самца содержащий яйцеклетку фолликул разрывается, высвобождая ее близ входа в верхнюю часть яйцевода. Она, именуемая по-латыни infundibulum (что означает «воронка»), захватывает яйцеклетку. «Воронка» – название вполне приемлемое, но у меня оно вызывает в памяти образ жесткой пластмассовой кухонной воронки, на которую воронка яйцевода нисколько не похожа. Она больше напоминает полупрозрачную змею с огромным ртом. Когда перед вами воронка яйцевода анатомированной птицы, сложно представить себе, как она раскрывается, чтобы поглотить яйцеклетку. А делает она это, наползая на яйцеклетку так же, как змея поглощает крупную добычу, словно натягиваясь на нее. Между тем в зеве воронки таятся уже в засаде сотни, а то и тысячи сперматозоидов.
Все совершается в течение пятнадцати минут. Вне зависимости от того, произошло ли оплодотворение или нет, через эти четверть часа яйцеклетка получает с внутренней поверхности самой воронки защитную оболочку, надежно закрывающую дверь (или окно) перед любым дополнительным сперматозоидом. Стратегия состоит в том, чтобы изначально гарантировать достаточное снабжение воронки сперматозоидами, готовыми воспользоваться этой краткой возможностью доступа к яйцеклетке. Способ, каким птицы это делают, состоит в спаривании до овуляции и сохранении сперматозоидов, тем самым обеспечивая готовый запас к тому времени, когда яйцеклетка готова принять их. Сперматозоиды запасаются и ниже по яйцеводу, ближе к клоаке, в крохотных, слепо замкнутых трубках. За несколько дней до того, как первая яйцеклетка покинет яичник, они начинают высвобождаться из трубок, чтобы клетки, выстилающие яйцевод, донесли их до воронки, где они после этого пребывают в ожидании
{270}.
Как мы уже увидели, у кур сперма может сохраняться максимум до тридцати дней. В естественных условиях полная кладка дикой курицы состоит примерно из десяти яиц, откладываемых по одному каждый день. Так что тридцатидневный срок хранения сперматозоидов в яйцеводе самки обеспечивают этим птицам хороший запас прочности. Самка голубя откладывает всего лишь два яйца (с разрывом в сорок восемь часов) и сохраняет сперматозоиды не более чем шесть дней. Но количество яиц, которые должны быть оплодотворены, – лишь один из факторов, влияющих на продолжительность сохранения спермы. В конце концов, некоторые птицы продолжают спариваться все время, пока откладываются яйца, поэтому сохранение спермы впрок едва ли необходимо. Однако длительное сохранение спермы жизненно важно для тех видов, у которых партнеры видятся друг с другом редко.
