Если говорить о промышленном птицеводстве, то куриные яйца искусственно инкубируются при влажности около 50 %, оптимальной для успешного выведения цыплят. Влажность следует регулировать, потому что она влияет на скорость потери влаги яйцом; слишком высокая или слишком низкая влажность может убить зародыш. Диким птицам, способным регулировать температуру средствами поведения и физиологическими механизмами, это делать затруднительно. Поэтому степень влажности контролируется пассивно – путем выбора места для гнезда. Соответственно протекает эволюция яичной скорлупы, которая благодаря физиологической гибкости организма самки позволяет ей формировать эту оболочку так, чтобы та соответствовала условиям гнездования в тех или иных местах или высоте над уровнем моря (глава 2). Только те птицы, которые гнездятся в узких полостях, вынуждены активно проветривать их, чтобы гарантировать соответствующий уровень влажности и содержания кислорода. Насиживающие дятлы и щурки по несколько раз за ночь снуют взад-вперед по проходу к гнезду, чтобы усилить ток воздуха от входа к яйцам
{303}.
Песня «Turn! Turn! Turn!»
[66] была хитом группы Byrds в 1965 г. Если бы птицы смогли ее понять, она стала бы весьма подходящим советом любым наседкам, потому что поворачивание яиц имеет существенное значение для успешного вывода птенцов. Реомюр в монографии по инкубации яиц, вышедшей в XVIII в., разумно полагал, что поворачивание яиц гарантирует соответствующий обогрев всех яиц в кладке. В 1950-е гг. выяснилось, что это не единственная функция такого рода действий наседки. Оказалось, что в промышленных инкубаторах, которые создавали исключительно равномерно прогретую среду, яйца домашней птицы все равно не могли давать птенцов, если их не поворачивать. Уже в 1890-е гг. предположили, что без поворачивания яйца эмбрион присыхал к подскорлуповой оболочке, что вызывало его гибель. В дальнейшем общепринятой стала именно эта идея, и были разработаны промышленные инкубаторы с приспособлениями для регулярного поворота яиц. Когда в 1980-е и 1990-е гг. проводились исследования физиологических последствий инкубации яиц в неподвижном положении, Чарлз Диминг, в настоящее время работающий в Университете Линкольна, обнаружил, что представление о присыхании эмбрионов к подскорлуповой оболочке было ошибочным. Мертвые эмбрионы присыхали к подскорлуповым оболочкам, но прилипание не было причиной смерти. Скорее всего, эмбрионы погибли, потому что не смогли должным образом использовать белок яйца. Поворачивание яиц крайне важно в течение нескольких дней в самом начале инкубации, поскольку способствует развитию сети внешних кровеносных сосудов эмбриона, усиливающей проникновение питательных веществ и воды внутрь яйца, и гарантирует, что эмбрион займет оптимальное положение относительно желтка и белка. Все это позволяет ему в полной мере использовать белок в ходе развития
{304}.
Когда эмбрион заканчивает развитие, распределение его веса внутри яйца становится неравномерным, поэтому лежащее в гнезде яйцо приобретает четко выраженные нижнюю (более тяжелую) и верхнюю стороны. Поведение птиц-родителей, отвечающее за вращение яиц, теперь служит не для поворота яиц, но для сохранения их ориентации. Поэтому, когда птенец впервые пробивается через скорлупу, он делает это с верхней стороны, над которой он не встретит каких-либо дополнительных преград для выхода из яйца
{305}.
Существует несколько видов птиц, которые не могут поворачивать яйца. Среди них пальмовый стриж, который приклеивает два яйца слюной к забавному маленькому гнезду, также приклеенному к нижней стороне пальмового листа. Большеногие куры вроде лейпоа и кустарниковой индейки, с которыми мы встречались раньше, не могут поворачивать свои яйца, потому что те зарыты в землю или в растительность. Киви не поворачивают свои огромные яйца просто потому, что в их гнездовой норе для этого не хватает места. Случай с пальмовым стрижом можно легко объяснять, поскольку раскачивание листьев пальмы на ветру, вероятно, обеспечивает достаточное движение для проветривания неподвижных яиц. Большеноги и киви ставят перед нами другую проблему: как им удается выводить потомство из яиц, не поворачивая их? Чарльз Диминг дал ответ на этот вопрос. Зная, что поворачивание яйца облегчает использование белка эмбрионом, он предсказал, что яйца с относительно большим количеством белка, отложенные птицами, молодняк у которых птенцового типа (выводится слепым и голым), больше нуждаются в поворачивании, чем яйца, из которых выходит молодняк выводкового типа (с открытыми глазами и способный бегать). Это объясняет, почему большеноги и киви, как и рептилии, у которых в яйцах относительно небольшое количество белка, могут оставлять яйца без присмотра и не поворачивать яйца. Яйца мелких певчих птиц с птенцами птенцового типа содержат примерно 80 % белка. У уток, птенцы которых выводкового типа, белок составляет примерно 60 % содержимого яйца; у сверхскороспелой лейпоа его содержание – 50 %, а у киви, чья степень выводковости максимальна, его всего лишь 30 %. Рептилии, в яйцах которых доля белка составляет примерно 45 %, попадают в этом ряду между последними двумя видами птиц
{306}.
Еще до времен Аристотеля было известно, что куриному яйцу для инкубации требуется двадцать один день. Продолжительность инкубации большинства других птиц оставалась практически тайной до XX в. Лишь в начале 1900-х гг., когда Оскар Хейнрот и его жена Магдалена начали выводить яйца в инкубаторах и подкладывать их под канареек или гусей у себя на квартире в Берлине, были получены точные значения. На протяжении более чем двадцати восьми лет эта семья вырастила больше тысячи особей птиц трехсот различных видов. В то же время Оскар, работавший помощником директора Берлинского зоопарка, сделал множество новых открытий в области поведения птиц, которые в дальнейшем зачастую приписывались другим людям. К сожалению, Магдалена умерла всего лишь через две недели после завершения их огромного проекта и до публикации его результатов. Когда их монументальный четырехтомный труд «Птицы Центральной Европы» (Die Vögel Mitteleuropas) наконец вышел в свет, это событие было омрачено началом Второй мировой войны.
Самый короткий известный период инкубации, т. е. время, которое должно пройти от момента откладки оплодотворенного яйца до появления птенца, составляет всего десять дней у некоторых мелких певчих птиц. Самый длительный срок насиживания – около восьмидесяти дней у королевского альбатроса и киви. В самом широком смысле, чем больше яйцо, тем больше нужно времени, чтобы вывелся птенец. Однако это соотношение не всегда точно соблюдается, так что у видов с яйцами сходного размера время, необходимое для их насиживания, может существенно различаться. Как выяснили Оскар и Магдалена Хейнрот, яйцо белоголового сипа весит 250 г, и, чтобы из него выклюнулся птенец птенцового типа, требуется сорок девять дней, тогда как из яйца страуса весом 1500 г страусенок выводкового типа выходит лишь через тридцать девять дней
{307}.