Если же, с другой стороны, молодому животному было полезно вести образ жизни, несколько отличающийся от образа жизни родительской формы, и, следовательно, несколько отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было полезно подвергнуться дальнейшему преобразованию, то, по принципу наследственной передачи в соответствующем возрасте, молодь или личинки под действием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от своих родителей до любого мыслимого предела. Таким образом, различия у личинок могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут сделаться приспособленными для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств и т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.
Из сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем изменений в строении молодых особей в соответствии с изменением образа жизни и унаследования в соответствующих возрастах животные могут проходить через стадии развития, совершенно отличающиеся от первоначального состояния их взрослых прародителей. Большинство наших выдающихся авторитетов в настоящее время убеждено, что различные личиночные и куколочные стадии насекомых достигнуты путем адаптации, а не путем унаследования от какой-нибудь древней формы. Любопытный случай Sitaris, жука, проходящего некоторые необычные стадии развития, служит хорошей иллюстрацией того, как это могло произойти. Первая личиночная форма описана г-ном Фабром (Fabre) как небольшое подвижное насекомое, снабженное шестью ножками, двумя длинными сяжками и четырьмя глазами. Эти личинки выводятся в гнездах пчёл, и когда трутни весной выползают из норок, что они делают раньше самок, личинки забираются на них, а потом во время спаривания перебираются на самок. Как только самки отложат яички на поверхности меда, наполняющего ячейки, личинки Sitaris прыгают на яйца и пожирают их. После этого они претерпевают полное преобразование: глаза у них исчезают, ножки и сяжки становятся рудиментарными, и личинки теперь питаются медом, становясь вместе с тем более похожими на обыкновенных личинок насекомых; наконец, они претерпевают дальнейшее превращение и в конце концов становятся взрослыми жуками. Ясно, что если бы насекомое, претерпевающее превращения, подобные превращениям Sitaris, сделалось предком целой новой группы насекомых, ход развития этой новой группы был весьма отличен от развития ныне существующих насекомых, и первая личиночная стадия, конечно, не представляла бы прежнего состояния какой-нибудь взрослой древней формы.
С другой стороны, в высшей степени вероятно, что эмбриональные или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают нам на строение предка всей группы в его взрослом состоянии. В большом классе ракообразных формы, весьма отличающиеся друг от друга, именно сосущие паразиты, усоногие, Entomostraca и даже Malacostraca, появляются сначала в виде науплиусовидных личинок; и так как эти личинки живут и добывают свой корм в открытом море, а не адаптированы к какому-либо особому образу жизни, равно как и в силу других соображений, приведенных Фрицем Мюллером, вероятно, что в некоторый весьма отдаленный период существовало взрослое животное, похожее на науплиуса, которое последовательно и произвело, путем образования нескольких дивергировавших групп потомков, вышеназванные группы ракообразных. Точно так же, основываясь на том, что нам известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать вероятным, что эти животные представляют собой модифицированных потомков общего древнего предка, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост – приспособления к водному образу жизни.
Так как все органические существа, которые когда-либо жили, вымершие и современные, могут быть разделены на небольшое число больших классов, и в пределах каждого класса, по нашей теории, связываются между собой тонкими градациями, то наилучшее и единственно возможное расположение, если бы наши коллекции были хотя бы приблизительно полны, было бы генеалогическое; общее происхождение и представляет собой ту скрытую связь, которую натуралисты пытаются раскрыть, обозначая ее термином «Естественная система». С этой точки зрения мы можем понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного. Если две или более группы животных, как бы сильно они ни различались по строению и образу жизни во взрослом состоянии, проходят близко сходные стадии эмбрионального развития, мы можем быть уверены в их происхождении от одной общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве. Таким образом, общность строения зародыша связана с общностью происхождения; но несходство эмбрионального развития не указывает еще на разное происхождение, потому что в одной из двух групп некоторые стадии развития могут быть подавлены или же настолько модифицированы вследствие адаптации к новым условиям жизни, что становятся неузнаваемыми. Даже в таких группах, в которых взрослые формы были до крайности модифицированы, общность происхождения часто обнаруживается в строении личинок; мы видели, например, что принадлежность усоногих, несмотря на их внешнее сходство с моллюсками, к большому классу ракообразных может быть сразу установлена по их личинкам. Так как зародыш часто указывает нам более или менее полно на строение мало модифицированного отдаленного предка группы, то мы можем понять, почему древние вымершие формы так часто похожи в их взрослом состоянии на зародышей ныне живущих видов того же самого класса. Агассиц думает, что это общий закон природы, и мы можем надеяться, что когда-нибудь истинность этого закона будет доказана. Однако истинность этого закона может быть доказана только для тех случаев, когда древнее строение предка группы не вполне изглажено, – последовательными ли вариациями, появляющимися в очень раннем периоде развития, или унаследованием таких вариаций в более раннем возрасте, чем они появились первоначально. Следует также принять во внимание, что указанный закон действительно существует, но так как геологическая летопись не простирается достаточно далеко назад во времени, то он надолго и даже навсегда может остаться недоказанным. 3акон этот не вполне приложим в тех случаях, когда древняя форма в своем личиночном состоянии оказалась адаптированной к какому-либо особому образу жизни и передала это личиночное состояние всей группе потомков, потому что такие личинки не обладают сходством с какой-то еще более отдаленной формой в ее взрослом состоянии.
Таковы, как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые, не уступая в своем значении никаким другим фактам, объясняются с точки зрения того принципа, что вариации у многочисленных потомков какого-то одного отдаленного предка появляются в не очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в соответствующем периоде. Интерес к эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затемненный образ общего предка (во взрослом или в личиночном его состоянии) всех членов одного и того же большого класса.
Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы
Органы или части организма в этом странном состоянии, всецело обнаруживающем их бесполезность, весьма обычны и даже имеют всеобщее распространение повсюду в природе. Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии. У млекопитающих, например, самцы имеют рудиментарные млечные железы; у змей рудиментарна одна доля легких; у птиц «крылышко» можно с уверенностью рассматривать как рудиментарный палец, а у некоторых видов и все крыло до того рудиментарно, что не может служить для летания. Что может быть любопытнее присутствия зубов у зародышей китов, которые во взрослом состоянии совсем не имеют зубов, или присутствия никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти неродившегося еще теленка.