В своем естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а среди животных найдется немного таких, которые не спариваются ежегодно. Отсюда мы с уверенностью можем утверждать, что все растения и животные имеют тенденцию численно возрасти в геометрической прогрессии, что они быстро заполнили бы все стации, в которых могут так или иначе существовать, и что эта тенденция к увеличению численности в геометрической прогрессии может быть сдержана истреблением в каком-нибудь периоде жизни. Наше близкое знакомство с крупными домашними животными, я полагаю, может ввести нас в заблуждение: мы не видим, чтобы они подвергались значительному истреблению, но мы при этом забываем, что тысячи ежегодно идут на убой в пищу и что в естественном состоянии такое же число устранялось бы так или иначе.
Единственное различие между организмами, производящими ежегодно тысячи яиц или семян, и теми, которые производят их очень мало, заключается в том, что медленно размножающиеся потребуют несколько лет более для заселения при благоприятных условиях целой области любой величины. Кондор несет пару яиц, а страус – двадцать, и тем не менее в одной и той же стране из них двоих кондор, быть может, многочисленнее; буревестник несет всего одно яйцо, и, однако, полагают, что это самая многочисленная птица на земле. Одна муха кладет сотни яиц, а другая, как, например, Hippobosca, только одно, но это различие не определяет числа особей каждого вида в какой-либо области. Многочисленность яиц имеет известное значение для тех видов, которые зависят от колеблющегося количества пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но подлинное значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль в тот или иной период жизни, а этот период в большей части случаев бывает очень ранний. Если животное может каким-нибудь образом уберечь снесенные им яйца или детенышей, то даже при небольшом числе нарождающихся может поддерживаться средняя численность; но когда яйца или детеныши в большом числе подвергаются истреблению, много должно и нарождаться, иначе вид этот вымрет. Нормальная численность какого-нибудь дерева, живущего в среднем тысячу лет, могла бы поддерживаться, если бы оно приносило по одному только семени в тысячу лет, предполагая, что это семя не подверглось истреблению и ему обеспечено прорастание в удобном месте. Значит, во всяком случае среднее число какого-либо животного или растения зависит только косвенно от числа яиц или семян.
Вглядываясь в природу, мы никогда не должны упускать из виду изложенные выше соображения; мы не должны забывать, что каждое единичное органическое существо, можно сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность; что каждое из них живет, выдерживая борьбу в каком-нибудь возрасте своей жизни; что жесткое истребление неизбежно обрушивается на старого или молодого в каждом поколении или через повторяющиеся промежутки. Облегчите то или иное препятствие, смягчите хотя незначительно истребление, и численность вида почти моментально возрастет до любых размеров.
Природа препятствий к возрастанию численности
Причины, сдерживающие естественную тенденцию каждого вида к повышению численности, крайне темны. Взгляните на самый могучий вид; насколько он кишит своими многочисленными представителями, настолько же он склонен к дальнейшему увеличению численности. Ни в одном случае мы точно не знаем, каковы препятствия к этому. И это нисколько не удивительно, если подумать, как мало нам известно в этом направлении даже по отношению к человеку, которого мы знаем лучше, чем всякое другое животное. Этот вопрос о препятствиях к росту численности был хорошо обработан несколькими писателями, и в будущем моем труде я надеюсь рассмотреть его более подробно, особенно по отношению к диким животным Южной Америки. Здесь я ограничусь несколькими замечаниями, для того только, чтобы привлечь внимание читателя к некоторым важнейшим особенностям. Яйца или очень молодые животные, по-видимому, вообще страдают более всего, но не всегда. У растений наблюдается уничтожение громадного количества семян, но на основании некоторых сделанных мною наблюдений оказывается, что сеянцы чаще всего страдают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Сеянцы истребляются также в большом количестве различными врагами; так, например, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все всходы наших сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее чем 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми. Если лужайка, которая постоянно подстригается, или луг, который тщательно общипывается четвероногими животными, отрастут, то более сильные растения постепенно подавят растения более слабые, хотя и вполне развившиеся; так, например, из 20 видов, растущих на небольшом участке скошенного луга (три фута на четыре), девять погибли, другие же виды получили возможность свободно созревать.
Количество пищи для каждого вида, конечно, определяет крайний предел возрастания его численности, но очень часто средняя численность вида определяется не добываемой им пищей, а тем, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев в пределах любого большого имения зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение последних 20 лет в Англии дичь вовсе не отстреливалась, но в то же время не истреблялись бы и мелкие хищники, то оказалось бы, по всей вероятности, менее дичи, чем в настоящее время, несмотря на то что теперь ежегодно отстреливают сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как, например, со слоном, ни одна особь не уничтожается хищниками: даже индийский тигр только очень редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой.
Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, являются наиболее эффективными из всех препятствий. Я определил (главным образом по резкому уменьшению числа гнезд весной), что зима 1854/1855 годов уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10 % считается необыкновенно жестокой при эпидемиях среди людей. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование; но поскольку климат уменьшает количество пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже в тех случаях, когда климатические условия, как, например, сильный холод, действуют непосредственно, наиболее страдают слабые особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи. Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды постепенно все редеют и, наконец, исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать все явление его непосредственному действию. Но это ложный взгляд; мы забываем, что каждый вид, даже в местах наибольшего его изобилия, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же эти враги или конкуренты при слабых переменах в климате будут обладать каким-нибудь преимуществом в области, уже переполненной обитателями, то численность других видов должна убывать. Если мы, путешествуя на юг, встречаемся с видом, численно убывающим, мы можем быть уверены, что причина скрыта в том, что условия столь же благоприятствуют другим видам, сколько они вредят первому. То же мы наблюдаем, направляясь на север, хотя в несколько меньшей степени, так как по направлению к северу число видов вообще, а следовательно, и конкурирующих убывает. Отсюда, подвигаясь на север или подымаясь в горы, мы чаще встречаем малорослые формы, обусловленные непосредственно вредным воздействием климата, чем подвигаясь к югу или спускаясь с горы. Когда же мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, то здесь борьба за жизнь ведется почти исключительно со стихиями.