То же самое происходит с тилакоидом, который накачивают протоны. Сами они туда не полезут по той же причине, по которой шарик не накачивает сам себя. Но если приложить энергию – в данном случае она берется из скачущего по мембране электрона, выбитого из хлорофилла солнцем, – то протоны можно запихнуть в тилакоид против их воли и таким образом создать напряжение. Фактически это способ сконцентрировать энергию света. Тот факт, что в тилакоид накачиваются именно протоны, принципиальной роли не играет: важно, что перепад их концентрации создает напряжение, в котором, как в накачанном шарике, содержится энергия.
То есть в итоге энергия солнца была превращена растением в энергию накачанного протонами тилакоида. Но накачанный тилакоид на бутерброд не намажешь. Чтобы из его сконцентрированной энергии сделать что-то полезное, ее нужно перевести в более удобоваримую форму. Поэтому тут в дело вступает белок поистине волшебных талантов: АТФ-синтаза. Он умеет превращать энергию накачанного тилакоида в энергию химической связи.
С инженерной точки зрения этот процесс – одно из самых впечатляющих и элегантных творений эволюции. Сложно вообразить себе белковую машину с настолько явными функциональными параллелями в человеческой промышленности: АТФ-синтаза – это буквально турбина на тилакоиде. Гидроэлектростанция, в которой поток воды (только в данном случае не воды, а протонов) крутит лопасти генератора, который запасает энергию потока в полезном виде. АТФ-синтаза состоит из модуля, зафиксированного на мембране, – статора – и встроенного в него шестигранного ротора, который, как настоящая турбина, крутится под воздействием струи протонов, выпускаемых из накачанного тилакоида. А кручение ротора, в свою очередь, приводит к тому, что АТФ-синтаза синтезирует АТФ.
АТФ, или аденозинтрифосфат, – специальная молекула, играющая роль энергетической разменной монеты. Растения разменивают на АТФ энергию солнца. Мы точно так же размениваем на АТФ энергию пищи. Превратив энергию в АТФ, клетка в принципе может использовать ее в любых целях, подробнее об этом мы еще поговорим. В фотосинтезе энергия АТФ, полученного усвоением солнечного света, направляется в одно конкретное, крайне энергоемкое русло: превращение углекислого газа в питательные вещества.
Что делают растения в темноте
Эта фаза фотосинтеза называется темновой – свет в ней уже не нужен. Первую скрипку в темновой фазе фотосинтеза играет белок с красивым названием Рубиско (можно, конечно, и «рибулозобисфосфаткарбоксилаза», но это звучит так, как будто трактор не заводится). Учитывая, что колоссальная мировая биомасса фотосинтезирующих организмов набита Рубиско до отказа, этот фермент, по некоторым оценкам, самый распространенный белок в природе или, по крайней мере, на суше12.
Операция, которую выполняет Рубиско в фотосинтезе, сопоставима по значимости разве что с присоединением аминокислоты к аминокислоте при синтезе белка на рибосоме. Рубиско превращает углекислый газ и воду в углевод, то есть в сахар, – органическую молекулу, состоящую из углеродной цепи с вкраплениями кислорода и водорода. Углекислый газ и вода совершенно не хотят ни во что превращаться, это крайне стабильные молекулы, которым в их текущем виде вполне комфортно. Чтобы заставить углекислый газ превратиться в сложную углеродную цепь, нужно приложить энергию, для этого Рубиско использует АТФ, наработанный хлорофиллом с товарищами. Приложенная энергия при этом запасается в структуре получившегося сахара (это, собственно, и делает его питательным веществом) и в дальнейшем используется для строительства любых других органических веществ.
Строго говоря, Рубиско не просто склеивает кучу CO2 с кучей H2O, превращая их в сахар. Он как бы нанизывает эти молекулы на уже имеющийся углевод, так что цепочка из пяти углеродных атомов превращается в цепочку из шести. Главное в том, что углекислый газ, «воздушный углерод», как бы впитывается в живую материю, «органический углерод». Инертная, безжизненная, неорганическая молекула вступает в волшебный мир сложных углеродных цепей, которые легко превращаются друг в друга во всевозможных комбинациях.
Мы, животные, все делаем наоборот: ломаем своими ферментами материю на куски, извлекаем из ее молекул энергию для своих мышц, печеней и мозгов, а сами молекулы для этого рубим на мелкие составные части. Поскольку все живое в основном состоит из воды и длинных углеродных цепочек, главный продукт нашей жизнедеятельности – это, помимо опять-таки воды, вырванный из всех своих цепочек атом углерода: углекислый газ, CO2, одиночный углерод с двумя присосавшимися кислородами (о том, при чем тут кислород, пойдет речь чуть дальше). Растения, как и первые фотосинтетические организмы древнего мира, обладают обратной способностью. Они поглощают углекислый газ, впрыскивают в него энергию и вклеивают обратно в органическую молекулу. Это ставит фермент Рубиско в центр жизни на Земле: он превращает неживое в живое.
КСТАТИ
Все это, впрочем, не значит, что растения исключительно строят, а животные исключительно рушат. Растения, как и животные, запасают энергию в форме питательных веществ и расщепляют их, когда энергию требуется потратить. Правильнее было бы сказать, что растения (а также древние фотосинтетические одноклеточные, о которых идет речь в этой главе) производят собственную еду, а животные эту еду добывают извне. Для обозначения этих разных стратегий существования есть соответствующие термины: автотроф («самоед») и гетеротроф («инакоед»).
Сломать воду
Но вернемся на несколько ступеней назад, к возбужденному солнцем хлорофиллу, который на радостях оторвал от сердца электрон и теперь сильно об этом жалеет. Энергия того электрона превратилась в полезную энерговалюту – АТФ, но хлорофиллу от этого не легче. Он страдает, и, если его не удовлетворить, начнет рушить все вокруг. Хлорофиллу нужно выдать новый электрон. Тут зарыта эволюционная собака, ради которой я, вообще говоря, и затеял все наше путешествие по растительной клетке. Если читатель недоумевает, зачем в книге про происхождение человека нужно копаться в молекулярной биологии фотосинтеза, то обещаю, что скоро в этой густой чаще забрезжит свет.
Источник электрона, которым компенсируются потери несчастного хлорофилла, может быть разным. Изначально, на ранних этапах эволюции, для этих целей использовался, по-видимому, сероводород13. Такой вариант фотосинтеза существует среди некоторых бактерий и по сей день, но сегодня это экзотика, а 3 млрд лет назад фотосинтез на сероводороде, как предполагается, был единственным существующим.
