На самом деле пожирание клеток – только одно из применений более широкого явления под общим названием мембранный или везикулярный транспорт. В общем случае это способность мембран гнуться, сливаться и почковаться, создавая разнообразные везикулы, вакуоли, цистерны и отростки. Есть эндоцитоз (то же самое явление, что фагоцитоз, но необязательно заканчивающееся растворением) – это когда клетка поглощает внешний объект, обволакивая его везикулой. Везикула отпочковывается от наружной мембраны и движется внутрь. Есть экзоцитоз – это когда, наоборот, к мембране изнутри подходит везикула, сливается с ней и выпускает наружу свое содержимое. Так работает, например, выброс нейромедиаторов – сигнальных молекул, передающих сообщения от одной нервной клетки к другой.
Помимо роли в собственно транспортировке молекул наружу и внутрь клетки, везикулярный транспорт считается причиной существования органелл. Бактерия – это клетка-пузырь, а эукариот – пузырчатая клетка. У бактерий внутри клеточной мембраны никаких других мембран нет. У эукариот куда ни плюнь – везде мембраны. Мини-клетки, каждая с собственными внутренними свойствами и функциями. Стопки плоских цистерн, сети разветвленных трубок, пузырьки-везикулы, ядро с двумя мембранами и, конечно, митохондрии, а иногда и хлоропласты.
Прометей – это Локи
Совсем недавно группа японских ученых опубликовала результаты 12-летнего эксперимента по культивации глубоководных архей. Результатом этой работы, выполненной с поистине японской самоотверженностью, стала первая в истории изоляция настоящей, живой локиархеи29.
Биологический материал для культивации был взят из метановых сипов – глубоководных источников этого газа на морском дне. Метан (СH4), как и углекислый газ (CO2), состоит из одиночных атомов углерода, только вместо двух атомов кислорода они связаны с четырьмя атомами водорода. Метан – конечный продукт разложения органического вещества в отсутствие кислорода. Всевозможный морской компост оседает на дне и постепенно накапливается там плотной подушкой ила, куда кислород плохо проникает. В глубине подушки сидят микроорганизмы, неспособные переносить кислород, – анаэробы, «безвоздушники» – и доедают эти падающие на них объедки биосферы, выделяя при этом метан. Тот поднимается к поверхности и проникает в воду и атмосферу через метановые сипы.
Метановые сипы остаются одним из редких уголков планеты, где жизнь протекает в бескислородных условиях, и поэтому ученые надеялись выделить из них кого-нибудь из наших ближайших архейных родственников, то есть из представителей Асгарда. Поскольку эукариоты уникальны среди асгардцев наличием кислородпотребляющих митохондрий, искать всех остальных архей этой группы нужно там, где кислорода нет.
Пробу, взятую в сипах, поместили в биореактор, воссоздающий внутреннюю среду этих источников. Типичные лабораторные микроорганизмы в растворе питательной среды быстро преумножаются, за одну ночь тысячекратно увеличиваясь в количестве. В этом же случае исследователям пришлось ждать 2000 суток – пять с половиной лет. На оптимизацию и очистку культур ушло еще несколько лет, но в результате ученые своего добились: у них в руках наконец оказалась пробирка с представителями до сих пор исключительно «виртуальной» группы локиархей.
До сих пор археи Асгарда изучались метагеномикой: слепым анализом фрагментов ДНК, найденных на морском дне. Самих этих архей никто никогда не видел. И вот перед нами живые асгардцы, да не какие-нибудь, а едва ли не самые близкие родственники эукариот, о которых на сегодняшний день известно. Это бесценный источник сведений о происхождении нашего домена. Да и вообще, воочию увидеть такое «живое ископаемое» – это как встретить живого неандертальца.
Японские ученые назвали выделенный таким образом организм Prometheoarcheum – архея-Прометей. То есть, видимо, связующее звено между богами-археями и людьми-эукариотами, а может, между скандинавской мифологией и древнегреческой. Все это создает совершенно нелепую путаницу, потому что получается, что Прометей – это один из видов Локи.
Первое, что можно сказать о Прометее: существо это до неприличия хилое. Вместо грозного хищника, вращающего мембранами, он оказался мелким, малоактивным одноклеточным, у которого уходит от 14 до 25 дней на одно-единственное деление. Как и предполагалось, дышать Прометей не умеет. Что он умеет, так это перерабатывать аминокислоты, для чего у него есть большой арсенал подходящих ферментов. То есть, видимо, Прометей питается теми самыми объедками биосферы, которые падают с поверхности океана. Но самое интересное в том, что даже это он не может делать в одиночку. Его успешная культивация требует симбионтов, осуществляющих завершающие стадии превращения аминокислот в метан. То есть без метаболических товарищей Прометей совершенно беспомощен. В пробирках японских ученых он сожительствовал с другой археей, Methanogenium, но авторы работы предполагают, что подобную роль «товарища» могли на заре времен играть и бактерии – предки будущих митохондрий.
Еще одно интригующее свойство археи-Прометея – это его уникальная форма. Он представляет собой шарообразную клетку с несколькими ветвящимися мембранными отростками. На основании этой формы и метаболической беспомощности Прометея, авторы предлагают альтернативу «хищной» модели эндосимбиоза. Им видится не большая клетка, заглатывающая маленькую и внезапно осознающая выгоду сотрудничества, а уже существующий симбиоз, который постепенно превращается из коллектива клеток в коллективную клетку, обретающую тем самым новые возможности и способности. Если верить японским специалистам, то пожирание клетки клеткой – это не причина, а результат эндосимбиоза археи с митохондрией. Такое мнение, кстати, уже высказывалось другими специалистами, которые считают, что без митохондрий фагоцитоз бессмыслен: добычу просто не переварить30.
Эта обновленная Прометеем модель эукариогенеза может объяснить среди прочего происхождение эукариотического ядра – двумембранной оболочки, окружающей в каждой нашей клетке генетический материал. Среди разных взглядов на этот вопрос традиционно популярнее всего была так называемая версия «снаружи-внутрь»: существовала архея, у которой в середине плавала ДНК, а затем мембрана этой клетки вогнулась внутрь глубокими складками, которые распластались сферой вокруг генов и окружили их двойной мембраной. Но сегодня набирает популярность и противоположная версия «изнутри-наружу»: сначала была клетка-ядро, а цитоплазма снаружи произошла из ее отростков31. Наличие ветвящихся отростков у Прометея делает эту версию более правдоподобной.
В союзе с огнем
С открытием архей Асгарда логика эукариогенеза стала проясняться. Почти наверняка известно, что эукариоты происходят из союза археи с бактерией под давлением кислорода. Ответственность за это в конечном итоге лежит на фотосинтезе, накачавшем планету токсичным газом и заставившем «безвоздушников» прятаться. Некоторые бактерии придумали способ обезвредить кислород, приспособив его в качестве нижней ступеньки электрон-транспортной цепи. Возникшее таким образом дыхание позволило этим организмам не только решить проблему кислородной токсичности, расширив для себя обитаемое пространство, но и использовать силу кислорода для многократного повышения эффективности питательных веществ. Эти предприимчивые бактерии, предки митохондрий, дерзко схватившие за горло опасного кислородного льва, – одни из наших предков.
