Водоросли в массе своей существа довольно нежные, которым без посторонней помощи расти на камне можно даже и не мечтать. Феноменальная устойчивость лишайника возможна благодаря его коре – плотному сплетению гиф гриба, густо пропитанному защитными и водосвязывающими веществами10. Гриб – не просто нахлебник. Он защищает водоросль от ее главной уязвимости на чуждой ей территории суши – опасности высыхания.
Любопытно, что, хотя лишайникам не страшны ни пустыня Аризоны, ни спутник «Фотон», они пасуют перед каменными джунглями крупных городов. Из-за медленного роста и способности быстро впитывать любую влагу лишайники особо чувствительны к загрязнению воздуха, поэтому в городских условиях зачастую формируются «лишайниковые пустыни»11. Но выхлопные газы – это кайнозойская проблема. В палеозое главной заботой наземных организмов была вода.
Как выжить на суше
Перед тем как растения по-настоящему шагнули на сушу (произошло это порядка 450–500 млн лет назад12), им нужно было решить несколько проблем, каждая из которых так или иначе связана с водой.
Первая проблема, конечно, состоит в том, что суша сухая. Любому обитателю суши нужно постоянно заботиться о потере воды. В отличие от животного, растение не может в случае обезвоживания пойти попить или хотя бы уйти в тень – оно вынуждено неподвижно стоять на месте. Поэтому растения суши обычно покрыты толстым воскообразным слоем под названием кутикула, который непроницаем для воды13.
То есть листья растений, по сути дела, вымазаны воском. Это не так сложно реализовать. Но в полной изоляции от окружающего мира растение существовать не может, потому что ему нужно впускать углекислый газ и выпускать кислород. Это фундаментальная проблема: без обмена газов на суше не обойтись никому, а если обмениваются газы, то испаряется и вода. Поэтому главная сложность – сделать так, чтобы углекислый газ поступал, а вода при этом не терялась. Эту проблему, хоть и с большим трудом, у наземных растений решают специальные клетки-рты, или устьица (термин происходит от слова «уста», то есть более современным названием было бы «ротики»), которые открываются и закрываются в зависимости от температуры и влажности. Аналогия со ртом вполне точная, потому что через устьица в растения поступает углекислый газ – то, из чего фотосинтез делает еду. В каком-то смысле кутикула плюс устьица для растения – то же самое, что эпителий и рот для животного.
КСТАТИ
Подобно животному, заглатывающему добычу в пылу схватки, чтобы потом спокойно переварить в безопасном месте, растение может разделять фазы захвата углекислого газа и собственно фотосинтеза. Когда растение раскрывает рот (устьице), углекислый газ устремляется внутрь, а вода наружу, причем еще охотнее. Поэтому растения жарких стран, ананасы например, раскрывают свои устьица в темное время суток, чтобы в ночной прохладе испарялось не так много воды. Но ночью фотосинтез невозможен. Поэтому набранный в темноте углекислый газ растения временно запасают в форме яблочной кислоты. С восходом солнца ананас, захлопнув устьица, извлекает из этой молекулы накопленный углекислый газ и приступает к делу, не боясь обезвоживания. Такой трюк с яблочной кислотой называется CAM-путь фотосинтеза (англ. crassulacean acid metabolism, по названию семейства толстянковых, для которых этот путь характерен)14.
Как мы помним, неподвижному организму надо хотя бы раз за жизненный цикл куда-то переехать. В воде для этого используются одноклеточные стадии жизненного цикла: например, споры или сперматозоиды со своими жгутиками. В воздушной среде жгутики бесполезны. Но главная проблема все же в том, что одноклеточному, со всех сторон окруженному воздухом, выжить еще труднее, чем многоклеточному. Микроскопический объем жидкости, который представляет собой отдельно взятая клетка, в сухой среде почти мгновенно превращается в пар. Если с высыханием листьев бороться трудно, то высыхание споры – проблема, решить которую на первый взгляд вообще невозможно.
Поэтому едва ли не самым принципиальным изобретением, позволившим наземным растениям захватить сушу, считается спорополленин
[22]. Это вещество – уникальный по своей прочности и устойчивости биологический полимер, напоминающий по структуре скорее искусственную пластмассу, чем естественные полимеры вроде целлюлозы. Спорополленин образует вокруг спор и пыльцы микроскопическую, но намертво запаянную капсулу, позволяющую отдельно взятым клеткам путешествовать по воздуху. Приземлившись в нужное место, они растворяют эту скорлупу специальными ферментами и приступают к росту.
Устьица и спорополленин – вот главные эволюционные приобретения, позволившие растениям питаться и размножаться в условиях неестественной сухости.
Забавно, что пыльца в водонепроницаемой капсуле из спорополленина по сути сильно напоминает зародыша в водонепроницаемой капсуле-амнионе (например, в яйцах черепахи, да и у человека тоже). Поскольку растения оказались на суше первыми, можно сказать, что мы, амниоты, отчасти украли у них идею своей наземности.
Вторая проблема растительных первопроходцев состоит в том, что типичные клетки (включая, кстати, большинство клеток нашего животного организма) приспособлены к соленой воде. Соли нужны для работы клеточных белков, для нормального протекания химических реакций и для поддержания целостности мембраны: если клетку крови, например, опустить в воду из-под крана, то она лопнет. Тем не менее цветы мы поливаем не соленой водой, а пресной. Дело в том, что главной формой жидкости, доступной растениям вне водоемов, всегда был дождь, а дождь – вода дистиллированная, то есть настолько пресная, насколько это вообще возможно.
Этим объясняется тот факт, что, строго говоря, все нынешние растения суши, они же эмбриофиты, – подгруппа пресноводных водорослей. Подавляющее большинство видов водорослей обитают в соленой воде, но с ними растения суши связывают только дальние родственные связи15. То есть на землю растения вышли не из океана, а из озера или реки. В каком-то смысле это удивительно. На фоне всего многообразия зеленых водорослей в океане (а их действительно очень много) вся суша без остатка досталась каким-то выскочкам из захолустья. На самом деле ничего удивительного нет. Пресноводное растение уже одной ногой стоит на суше. В пресной воде почти нет солей, что требует серьезных адаптаций и привлекает только любителей экстремальных ситуаций. Но, однажды приспособив свои клетки и белки к пресноводному водоему, водоросль в принципе может довольствоваться дождем – лишь бы не высыхать в промежутках.
Это подводит нас к третьей проблеме – почве, которая как раз и позволяет растениям выживать между дождями. Как мы увидим, растения суши не всегда умели этой почвой пользоваться.
