Есть и другие формы памяти, которые «воспоминаниями» мы обычно не называем, но которые сводятся все к той же идее усиленной связи между имеющимися элементами. Например, навыки в научной терминологии считаются формой памяти, ведь это нечто усвоенное организмом из внешней среды, а не заложенное в нем от природы. Как и эпизодическая память, навык отражает связь между вещами, только в первом случае это связь между разными элементами опыта, а во втором – связь между действием и его результатом. Например, обучаясь игре на фортепиано, мы запоминаем, какие движения пальцев приводят к тем или иным звукам, и постепенно усиливаем связь между искомым звуком и правильным движением. Точно так же работают любые привычки, привязанности и зависимости – все это разные формы памяти, заключающиеся в связи между нужным результатом и подходящим действием.
Пожалуй, лучшей иллюстрацией того, что память не вещь, а связь между вещами, служит язык. Человек, выросший в лесу среди зверей, разговаривать не умеет, так что все, что мы знаем про свой язык, мы тоже когда-то запомнили. На первый взгляд, эта память состоит в связи слов с их смыслом, и это действительно часть знания языка. Мы запоминаем, что слово «мама» связано с видом, звучанием и запахом конкретной мамы. Но из чего у нас в голове состоит слово «мама»? Из двух слогов «ма». То есть для запоминания слова «мама» надо запомнить, что слог «ма» связан с таким же слогом «ма», а не с другим слогом «ра». А слог «ма» можно запомнить либо как связь между частотами и амплитудами колебаний барабанной перепонки, либо как связь между двумя черными символами на белой поверхности (это если мы учим новый язык, уже зная его алфавит).
Любую память можно представить как разветвленную систему гиперссылок, в конечном итоге ведущую к органам чувств. Видеокамера – это как бы глаз, запоминающий изображение на собственной сетчатке. Мы же запоминаем не то, что видят органы чувств, а то, как мозг структурирует эту информацию, соединяя ее в единую систему.
Поэтому неудивительно, что главный физический носитель памяти в мозге – это синапс, который и представляет собой не что иное, как соединение.
Искусство втягивать
С точки зрения нейробиологии главное, что умеет делать морской заяц, – это втягивать части тела в ответ на раздражение. В принципе, все, что мы, исследователи памяти, с ними делаем, сводится к силе втягивания хвостов или жабр. У нас в лаборатории даже есть специальный прибор для раздражения улиточьего хвоста струей воды. Теоретически это зубоврачебный аппарат для чистки зубов, поэтому техподдержка производителя, видимо, считает нас сумасшедшими стоматологами: один из моих коллег поставил на уши всю контору, пытаясь выяснить, сколько силы в ньютонах выдает струя их прибора за 500 миллисекунд.
Плюс аплизии состоит в том, что ее рефлексы просты и настолько хорошо изучены, что между событиями, происходящими внутри клеток, и событиями, происходящими в жизни слизня, установлена прямая взаимосвязь. Втягивание хвоста контролируется двумя нейронами – сенсорным, несущим сигнал от хвоста в мозг, и моторным, несущим сигнал из мозга в хвост. В мозге аплизии два этих нейрона соединены единственным синапсом. Когда мы направляем свою стоматологическую струю воды аплизии на хвост, это активирует в отростке сенсорного нейрона ионные каналы, чувствительные к механическому растяжению мембраны. Волна натрия устремляется в сенсорный нейрон и по его отростку добегает до мозга. От этого сенсорный нейрон выстреливает свой нейромедиатор – в данном случае аминокислоту глутамат – в «принимающие» отростки моторного нейрона. Одного выстрела может быть недостаточно, чтобы моторный нейрон зашевелился, но если струя воды была достаточной силы, то сенсорный нейрон выстрелит сразу очередью, а моторный нейрон «обобщит» эту очередь своим собственным потенциалом действия. Тот пробежит по его отростку обратно в хвост и выбросит там другой нейромедиатор – ацетилхолин – в мышцу, что приведет к ее сокращению.
Все это очень напоминает коленный рефлекс: там тоже один сенсорный нейрон, один моторный нейрон и их синапс в спинном мозге. Доктор бьет под коленную чашечку – нога дергается. Отличие в том, что коленный рефлекс не меняется в зависимости от воли или обучения – в этом весь его смысл для врачей. Аплизия же может втягивать хвост сильнее или слабее.
Если аплизии надоедать струей воды или похожим слабым стимулом несколько раз подряд с небольшими промежутками, то она станет реагировать слабее. Это самая простая форма памяти, какую можно себе представить: в ослабленной реакции на стимул отражается история предыдущих событий. Аплизия помнит, что струя воды не причиняет ей вреда. Если, наоборот, ударить аплизию током, то после этого она какое-то время будет раздражительной, реагируя на струю воды сильнее, чем обычно. Это тоже память: аплизия помнит, что с ней случилось что-то плохое.
Физически эти формы памяти состоят в конфигурации синапса между сенсорным и моторным нейроном. Все, что моторный нейрон знает о происходящем в хвосте, он узнает из этого синапса. А синапсы, как мы установили, могут быть сильными или слабыми. Если синапс слабый, то влияние сенсорного нейрона на моторный тоже слабое. Чтобы вызвать слабым сигналом хотя бы один потенциал действия в моторном нейроне, сенсорному нейрону нужно «стрелять» таким сигналом как из пулемета. Если же синапс сильный (эта сила может различаться в десятки раз), то одного «выстрела» сенсорного нейрона, наоборот, может хватить на целую «очередь» в моторном. Поэтому в зависимости от силы синапса между сенсорным и моторным нейроном одна и та же струя воды, направленная на хвост аплизии, вызывает у нее разную двигательную реакцию.
Что же определяет силу этого ключевого синапса? Изначально она случайна и в среднем одинакова для разных частей тела, например между сенсорным и моторным нейронами головы и между сенсорным и моторным нейронами хвоста. Меняется она в зависимости от частоты, интенсивности и давности использования. От повтора слабого стимула сила временно падает. От мощного стимула сила растет. Это фундаментальное свойство нейронов изменять силу своих синапсов на основании событий, произошедших с ними в прошлом, называется синаптической пластичностью8.
Биологический смысл памяти – это предсказание будущего на основании прошлого, а биологический смысл мышления – предсказание общего на основании частного. Нервная система, снабженная синаптической пластичностью, осуществляет обе эти задачи. Из-за того, что каждый нейрон обобщает слабые сигналы от тысячи других нейронов, пространство информационных возможностей в мозге возрастает до неисчислимых высот. А из-за того, что каждое соединение помнит историю своей деятельности, эти возможности обретают физическое тело, подобно бестелесным генам, когда-то давным-давно возникшим в молекулах нуклеиновых кислот.
Коан улитки
Второй по популярности вопрос, который мне задают про аплизий, когда я говорю, что исследую их память, это: «А что, у них есть память?»
Что, собственно, такого странного в том, что у аплизий есть память? Удивительно ведь не то, что аплизия сильнее втягивает хвост, если ее ударить током. Это как раз очень интуитивно понятная реакция. Удивительно было бы, если бы у аплизии была человеческая память – а это как раз и пытается представить себе человек, задающий вопрос.