Моторная кора – это в каком-то смысле зеркальное отражение сенсорной. В ней тоже есть карта тела и разные уровни абстракции.
Первичная моторная кора – это эквивалент первичной сенсорной коры в том смысле, что активность ее нейронов означает максимально конкретные вещи. В сенсорной коре это сигналы от органов чувств, а в моторной – движения отдельных мышц. Если первичную моторную кору стимулировать в разных местах электродом, человек будет дергать разными частями тела. Эти части тела, как и в случае с осязанием, можно нанести на кору, как на карту. «Моторная карта» расположена в задней части лобной коры, вплотную к «соматосенсорной карте» в теменной коре.
С продвижением от моторной коры в сторону лба, как и в сенсорной коре, репрезентации становятся более абстрактными. В так называемой премоторной коре, расположенной, как нетрудно догадаться, перед моторной корой, стимуляция определенных точек приводит уже не просто к сокращениям мышц, а к запуску целых последовательностей движений, учитывающих положение тела и другие сенсорные координаты. У обезьян, например, стимуляция определенной точки премоторной коры приводит к целенаправленному движению, при котором рука сжимается в кулак и сгибается таким образом, чтобы поднести кулак ко рту. Обезьяна совершает это движение независимо от того, в каком положении находится ее тело в момент стимуляции. То есть стимулируемый участок мозга запускает в движение не отдельные, конкретные мышцы, а абстрактную идею движения кулака ко рту28, в разных ситуациях выражаемую разными комбинациями конкретных сокращений.
И моторные, и сенсорные отделы коры отличаются многоуровневой структурой, в которой менее абстрактные отделы сменяются более абстрактными. Отделы мозга, которым нельзя приписать определенную сенсорную или моторную функцию, по традиции называют «ассоциативными» – в том смысле, что они «ассоциируют» органы чувств между собой. В ассоциативной коре, например, может быть нейрон, который одинаково реагирует на запах борща, внешний вид борща и разговоры о борще. На самом деле ассоциативная кора никакой принципиальной границей не отделена от сенсорной или моторной, просто на определенном уровне абстракции разные органы чувств или разные уровни движений объединяются в единую репрезентацию. Ассоциативная кора – логическое продолжение многоуровневой системы обобщений, в основании которой лежат кора сенсорная и моторная29.
Итак, кора больших полушарий организована как карта реальности. Это поверхность, на которой каждая точка – репрезентация того или иного аспекта действительности: красного цвета, направления вверх, большого пальца левой пятки, Александра Сергеевича Пушкина. Эти репрезентации могут быть разной степени абстрактности и происходить из разных сенсорных источников. В целом они распределены иерархически, так что в задней части коры представлены самые мелкие детали, сенсорные крупицы реальности типа «светлая точка в правом углу», а в передней части, особенно в префронтальной коре, – самые обобщенные и абстрактные, вроде «ходить на работу» или «олимпийская медаль».
Кора – словно музыкальный инструмент с миллионом клавиш разных уровней. Каждая репрезентация – это как клавиша, которая может вызвать ноту или аккорд, а может и целую фугу. Но на клавиши нанесены не только ноты и аккорды, а все, что нам известно об окружающем мире. Кто играет на этом музыкальном инструменте? Некоторые клавиши нажимаются глазами и ушами. Но те могут дотянуться только до крайних клавиш, которые играют простыми нотами. Остальные же клавиши нажимают друг друга. Кора – это оргáн, на котором сознание играет само себя.
Ряды и колонны
Я уже упоминал, что кора – это плоскость толщиной в два миллиметра, состоящая из «колонок» нейронов, работающих как единое целое. Чтобы понять, как в коре взаимодействуют между собой репрезентации реальности (то есть как именно клавиши оргáна «нажимают друг друга»), нужно знать, как взаимодействуют между собой эти колонки. Нейроны в них организованы в несколько слоев, которых у человека обычно шесть (первый – ближайший к поверхности мозга, шестой – ближайший к белому веществу). Каждый из слоев имеет определенные входящие и исходящие соединения: например, в четвертый слой зрительной коры приходят сообщения из таламуса, в первый – из других отделов коры, а из пятого слоя сообщения, наоборот, уходят в другие части мозга.
Корковая колонка – это как бы метанейрон. Как и отдельно взятый нейрон, колонка получает сигналы со всех сторон, но сама бывает либо активной, либо неактивной (все составляющие ее нейроны активны одновременно30). Как и нейрон, колонка превращает паттерн входящих сигналов в единый исходящий ответ. У отдельных нейронов этот ответ – потенциал действия, приводящий к выбросу нейромедиатора. Сигналы корковых колонок тоже состоят из потенциалов действия, но, поскольку колонка состоит из примерно сотни нейронов, одновременных «действий» может быть несколько. Колонки взаимодействуют с другими колонками сразу по нескольким каналам с разными последствиями. Часть из адресатов, которым они транслируют свою активность, расположены неподалеку, а часть – в соседних областях или даже других отделах коры. Рассмотрим сначала первый, локальный тип взаимодействия колонок с колонками.
Расположенные поблизости колонки со сходными свойствами поддерживают друг друга возбуждающими взаимодействиями31, 32. Любая репрезентация состоит не из одной колонки, а из множества колонок, которые имеют свойство активировать друг друга. Если активна всего часть из составляющих ее элементов, оставшаяся комбинация колонок самопроизвольно «заполняется»33. В условиях неполноценной информации кора имеет свойство достраивать то, чего не видит34, 35.
Но если бы колонки друг друга только усиливали, то жизнь, наверное, вызывала бы у нас галлюцинации, переходящие в эпилепсию. Кора нормально работает потому, что колонки одновременно с активацией одних соседей подавляют других. В результате в каждом отделе мозга при поступлении туда входящих сигналов между колонками разворачивается своеобразная игра «Царь горы»: разные команды активированных колонок борются друг с другом за то, чтобы суметь задавить всех остальных и остаться активными.
Подавление окружающих колонок достигается наличием в каждой колонке тормозных нейронов, имеющих эффект, противоположный нейронам возбуждающим (которых большинство). Тормозные нейроны тянутся ко всем окружающим колонкам, как гифы злобного гриба, и при возбуждении своей собственной колонки подавляют соседей. Так что две соседние точки коры могут быть связаны друг с другом как возбуждающими, так и подавляющими взаимодействиями. Суммарный эффект колонки на своего соседа определяется балансом между этими связями36.
