К такому «высокому» уровню иерархии относится энторинальная кора – участок, состоящий в тесной связи с гиппокампом и поставляющий ему почти всю информацию для запоминания. Энторинальная кора объединяет в себе информацию практически от всех других отделов коры44, 45. То есть сохранением ее состояния можно в принципе сохранить целое автобиографическое воспоминание, состоящее из множества различных ощущений.
Зачем же тогда нужен гиппокамп? Почему энторинальная кора не может справиться с запоминанием памяти самостоятельно? Дело в особых свойствах гиппокампа по сравнению с остальной корой. Для обоих отделов мозга характерна синаптическая пластичность: сила синапсов, то есть соединений между нейронами, меняется со временем в зависимости от активности этих нейронов, как в гиппокампе, так и в коре, что приводит к запоминанию. Но в коре эти «запоминающие» изменения в синапсах протекают крайне медленно, тогда как в гиппокампе они могут возникнуть очень быстро46.
В принципе, кора может запоминать и без гиппокампа47. Но обычно, чтобы кора взрослого человека изменила свою синаптическую структуру, она должна многократно, в течение долгого времени подвергаться одному и тому же воздействию. Крыса без гиппокампа, вообще говоря, может научиться находить путь к спрятанной награде, но у нее на это уходит гораздо больше попыток, чем у обычной крысы48. Такое может сработать только в лабораторных условиях, но никак не в реальной жизни, где положение награды слишком непредсказуемо, чтобы тратить 30 попыток на его запоминание.
Гиппокампу же во многих случаях достаточно одного события, чтобы запомнить его в мельчайших деталях. В нем есть встроенный механизм усиления сигнала, называемый автоассоциативной петлей46. Он в буквальном смысле зацикливает импульсы, отправленные ему из энторинальной коры, так, что они многократно курсируют по одной и той же цепи нейронов. Это все равно что очень-очень быстро повторить стихотворение тысячу раз. Нейроны работают, «разогреваются», конкурируют, давят друг друга, усиливают одни синапсы и подавляют другие примерно по тем же законам, что и в остальных отделах коры, только в условиях этой заевшей пластинки. В итоге в гиппокампе быстро формируются репрезентации событий, ситуаций и местоположений – сложных абстракций, требующих мгновенного запоминания
[42]. Энторинальная кора, может, и содержит в себе почти всю информацию, доступную гиппокампу, но она не умеет так быстро меняться46, 49, 50.
В дальнейшем эти репрезентации, нанесенные энторинальной корой на «заевшую пластинку» гиппокампа, выступают в качестве гиперссылок на совокупные состояния коры. Активация тех или иных нейронов в гиппокампе заново проецируется через энторинальную кору на все подвластное ей пространство мышления: все изображения, звуки и запахи, связанные памятью в единое целое, возбуждают свои репрезентации одновременно50. Если воспоминание вызывается в памяти многократно и кора активируется одинаковым образом много раз, то в конечном итоге и она запомнит то, что помнит гиппокамп – просто медленнее. Этот процесс называется «системной консолидацией памяти». О нем часто говорят так, будто память со временем «переезжает» из гиппокампа в кору. На самом деле никакого переезда нет: просто гиппокамп учится быстрее коры, а потом, если память использовать, он тренирует кору, обучая ее тому, чему научился49.
Второй сигнал
До сих пор речь шла только об одном из путей следования сигналов по коре. Этот путь передачи информации пролегает через ее четвертый слой, рассекающий кору примерно пополам в горизонтальной плоскости. По нему сигнал движется от колонок, представляющих мельчайшие сенсорные аспекты реальности, к колонкам, представляющим ее более абстрактные, обобщенные свойства. На каждом уровне сигнал фильтруется за счет конкуренции между репрезентациями и далее отправляется на следующий уровень, постепенно продвигаясь со стороны сенсорных данных в сторону абстрактного мышления.
Но, помимо этого первого пути, есть еще второй, направленный в обратную сторону. Как при вводе текста в телефон между человеком и телефоном устанавливаются два противоположных направления передачи информации, так устанавливаются два направления передачи сигнала между двумя областями коры. Первое направление, описанное выше, – «путь четвертого слоя» – соответствует вводу текста в телефон. Это сигналы со стороны органов чувств, постепенно, область за областью, продвигающиеся в глубину коры. Второй же путь передачи сигнала, наоборот, направлен из глубины коры в сторону первичных сенсорных областей, то есть к органам чувств39, 40.
Этот второй путь соответствует предсказаниям, которые телефон делает о вводимом в него тексте. Как телефон предсказывает то, что в него сейчас введут, так и эти обратные сигналы в коре предсказывают, какую сенсорную информацию сейчас принесут входящие сигналы. Разница только в том, что в телефоне это предсказание осуществляется на одном уровне, а в коре – на нескольких уровнях одновременно. На примере ввода текста в поисковик мы представили себе три-четыре уровня обобщения, а в мозге их могут быть тысячи. Каждый из них – отдельное поле битвы репрезентаций. На одном «круг» бьется с «квадратом», а на другом «А. С. Пушкин» с «М. Ю. Лермонтовым». На каждом из уровней местные, победившие в текущих условиях комбинации колонок транслируют свои сигналы не только уровням выше, но и уровням ниже. Эти сигналы, поступая на другое поле битвы, могут усилить там того или иного соперника. Если прямой путь, от частного к общему, – это данные извне, то обратный путь, от общего к частному, – это ожидания, которые помогают нам анализировать эти входящие данные.
Например, если лицо друга Пети издалека кажется размытым, то зрительных сигналов недостаточно, чтобы отличить круг его лица от квадрата. Но ожидание, что у людей не бывает квадратных лиц, а друг Петя должен вот-вот прийти, усиливает из двух конкурирующих репрезентаций именно «круг», и лицо Пети «собирается» в правильную геометрическую форму. Иначе говоря, активность вышестоящих репрезентаций меняет расклад сил в конкуренции нижестоящих, и так происходит на всех уровнях абстракции одновременно. Вот оно, иерархическое предсказание, которое я пообещал сделать главным принципом организации всей коры.
Этот обратный сигнал, двигающийся в менее абстрактном направлении, проходит мимо четвертого слоя, по которому сигнал двигается в сторону повышения абстракции. Вместо этого «предсказательный» сигнал продвигается по периферийным слоям: первому и шестому. Благодаря этому два разнонаправленных пути следования информации не сталкиваются друг с другом: один движется по сердцевине коры, все время возвращаясь в четвертый слой, а другой движется по периферии, с обеих сторон сердцевины51, 52. Но, будучи независимыми в горизонтальной плоскости, они влияют на одни и те же вертикальные колонки – ведь те работают как единое целое. Каждая колонка принимает в расчет как «восходящие», так и «нисходящие» сигналы и на их основании шлет сигналы одновременно «вверх» и «вниз».
