История умалчивает о том, догадывался ли преподобный Прайс о значимости своих наблюдений за пчелами, и в настоящее время ученые обращаются к офрисам, чтобы прояснить, каким образом особенности опыления могут привести к появлению новых видов. Пример этих орхидей весьма удачен, поскольку проблема параллельного развития пчел и цветковых растений восходит к временам Дарвина и Сапорта, и подтверждение этой связи оказалось на удивление непростым. Те или иные взаимодействия цветка с пчелой протекают в окружении множества опылителей, подражателей, конкурентов, вредителей и других участников, и все это складывается в единую динамическую картину; по этой причине практически невозможно бывает отделить влияние коэволюции от «фонового шума» индивидуальной адаптации. Временные рамки тоже создают свои сложности. С появлением новых ветвей потомков, примерно от трех до пяти раз в 100 000 лет, темпы диверсификации (увеличения разнообразия) орхидей рода Ophrys не отличались от темпов всех изученных на данный момент растений. А поскольку у среднестатистического аспиранта на выполнение квалификационной работы уходит от двух до четырех лет, да и вся его последующая научная деятельность пролетает за несколько десятков лет, то в реальном времени видообразование изучать невозможно. Поэтому большинство работ на эту тему носит теоретический характер, опираясь на общие эволюционные тенденции, моделирование и массу косвенных свидетельств, получаемых в ходе изучения синдромов опыления. Не так давно с помощью как традиционных, так и генетических методов было показано, каким образом новые виды могут возникать в результате взаимодействий, связанных с опылением, в качестве главного объекта исследования использовали Ophrys с их специализированными цветками.
Из-за того, что научная литература по пчелам и растениям приправлена словечками вроде «мутация» и «радиация», невольно возникают ассоциации с некими историями о зомби-апокалипсисе. Но, в отличие от фантастов и авторов ужастиков, биологи используют данные понятия в хорошем смысле. Мутации представляют собой всего-навсего случайные наследуемые изменения в генетическом коде, которые иногда влияют на отдельные признаки, например на аромат цветка. Мутации обеспечивают основную долю изменчивости, необходимую для эволюционирования, положительные мутации порой могут запустить резкое возникновение новых форм от общего предка. Данный процесс называется эволюционной радиацией — по аналогии с излучением, как если бы новые виды были лучами, расходящимися от своеобразного источника света. Генетические эксперименты с офрисами показали, что небольшие мутации способны быстро привести к изменениям в выработке ароматических веществ, после чего цветки начинают приманивать самцов пчел совершенно других видов. И эти новые пчелы тут же вносят свой вклад в образование нового вида орхидей. Их больше не привлекают цветки, сохранившие старый аромат, и они собирают и переносят пыльцу только среди орхидей с новым запахом, незамедлительно направляя эти растения по отдельному эволюционному пути. Уникальная природа этой связи (а других опылителей у Ophrys нет) ведет к необычайно убедительной эволюционной истории: новый аромат порождает новых пчел, преобразующихся в новые виды
[95]; а эволюционная радиация может возникнуть везде, где бы орхидеи случайно ни столкнулись с разнообразной новой группой пчел, которых можно было бы использовать в своих интересах.
История Ophrys указывает на специализацию как один из главных путей, благодаря которым взаимоотношения опылителей с опыляемыми растениями могут привести к появлению новых видов. Всякий раз, когда взаимосвязь становится настолько специфической, что растения либо пчелы перестают скрещиваться с другими им подобными, возникает репродуктивная изоляция и могут обособиться новые виды. На примере Ophrys мы видим, каким образом пчелы влияют на разнообразие растений. В свою очередь, растения способствуют появлению новых видов пчел, но для этого им требуется повлиять не только на характер сбора пыльцы и нектара пчелами, но и на то, как эти пчелы размножаются. Так, к примеру, самки земляных пчел из рода Andrena часто бывают настолько преданными конкретному типу цветков, что только на них самцы и могут их найти. Цветки становятся своего рода специализированными пикап-барами с тщательным отбором участников, обеспечивающими именно такую изоляцию, которая необходима для видообразования. Пожалуй, неудивительно, что род пчел Andrena — один из самых многочисленных (более 1300 видов), часто представители видов выглядят очень похожими, и кажется, что они разделились исключительно из-за пристрастия к цветкам разной формы.
Специализация лежит в основе многих направлений эволюции пчел и растений: от диковинного опыления орхидей до хитроумных «танцев», когда длина хоботка связана с глубиной цветочных шпорцев. Правда, следует заметить, что большинство пчел посещают различные цветки, а большинство цветков привлекают множество разных опылителей. У видов-специалистов имеется преимущество в лице преданного партнера, но при этом есть и определенные риски
[96], связанные с зависимостью от него же, так как любая из сторон может серьезно пострадать в результате болезней, плохой погоды и других неприятностей. Виды-генералисты в этом плане неплохо подстрахованы, эта стратегия преобладает у многих весьма успешных и разнообразных семейств растений, таких как сложноцветные и розоцветные, а также у многих пчел, особенно у общественных их представителей с множеством голодных ртов в семьях — шмелей, медоносных и безжальных пчел. Тем не менее наличие таких противоположных стратегий только способствует разнообразию. Они обе могут оказаться успешными, поэтому потомки генералистов часто становятся видами-специалистами, и наоборот, а это означает, что близкородственные пчелы и растения могут очень сильно изменяться в плане особенностей сбора и опыления.
Но все же особые отношения между пчелами и цветковыми растениями не способны объяснить все их видовое разнообразие. В случаях видообразования, обусловленного опылением, новые формы могут возникать и под влиянием рельефа, расширения границ ареала или быстрого приспособления к новым экологическим нишам и условиям окружающей среды. Вне всякого сомнения, взаимодействия опылителей с опыляемыми растениями представляют собой благодатную почву для изучения эволюции. Что интересно, после «Происхождения видов» Чарльз Дарвин опубликовал менее известную книгу «Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми» (Various Contrivances by Which Orchids Are Pollinated by Insects, 1862). Продажи ее были скромными, но сам факт ее появления говорит о том, как скоро он переключился на пчел и растения в поисках убедительных примеров естественного отбора. В то время как «Происхождение видов» во многом опирается на результаты его дальнего плавания на корабле «Бигль», многие наблюдения за насекомыми-опылителями сделаны Дарвином в его собственном саду, а также среди окрестных лесов и полей, что говорит нам о том, что, хотя коэволюция пчел и растений охватывает громадные промежутки времени, результаты этого процесса мы можем наблюдать повсюду вокруг нас. Я высматривал пчел в разных местах, от пустынь до тропических лесов, горных лугов и африканских саванн, но два наиболее удивительных сообщества пчел, из всех мне известных, я обнаружил на расстоянии менее одного дня пути от моего дома на острове. Эти пчелы позволили мне увидеть, что происходит, когда у пчел и цветов в определенной местности есть все, в чем они нуждаются.
