Но если копнуть поглубже, то, как показывают все изыскания на эту тему, “оставленные в африканском тылу” африканцы изменились ничуть не меньше, чем потомки ушедших выселенцев. И основная причина нашей неосведомленности об истории современных африканцев – это просто отсутствие исследований. Последние несколько десятков тысяч лет человеческой истории Африки составляют важную часть повести о нашем виде. Как ни странно, массированные исследования по проблеме происхождения нашего вида, высветившие главную роль Африки в первых актах, сослужили ей дурную службу, потому что отвлекли внимание от ее сегодняшнего населения – что оно собой представляет и как оно сложилось. А эти вопросы можно решать с помощью современной и древней ДНК.
Давнее смешение, давшее современного человека
В 2012 году Сара Тишкофф с коллегами изучали присутствие архаичных примесей в геномах современных африканцев; при этом ученые не имели доступа к архаичным геномам вроде неандертальских и денисовских, позволивших установить факт смешения архаичных и современных людей в Евразии1.
Специалисты из группы Сары Тишкофф отсеквенировали геномы представителей нескольких наиболее разнообразных африканских популяций, а потом в полученных данных попытались выявить признаки гибридизации с архаичными людьми. Предполагалось, что это должны быть относительно протяженные отрезки ДНК с высокой плотностью мутаций – выше, чем в остальных участках генома. Подобная картина гипотетически может получиться при недавней гибридизации популяции с другой группой, изолированной до сравнительно недавнего времени2. Когда такой подход применили к сегодняшним неафриканским популяциям, то те кусочки ДНК, которые отличались по изменчивости, оказались почти нацело неандертальского происхождения. И в африканских геномах, которые изучала команда Тишкофф, тоже выявились подобные выбивающиеся из общего ряда фрагменты, но вовсе не от неандертальцев унаследованные. В африканских геномах нет ничего или крайне мало от неандертальцев, а следовательно, выявленная примесь происходила от каких-то таинственных архаичных африканских людей – популяции-призрака, чьи геномы еще никогда не секвенировали.
Какое родство у этой архаичной популяции-призрака с нынешними африканцами? Этот вопрос поставили перед собой Джеффри Уолл и Майкл Хаммер, взявшись изучать тот же тип генетической изменчивости3. Они рассчитали, что та архаичная популяция отделилась от линии предков нынешнего африканского человечества 700 тысяч лет назад, а примерно 35 тысяч лет назад снова смешалась с нею, и в результате около двух процентов ДНК геномов сегодняшних африканцев составляет эта древняя примесь. Мы, однако, должны к этим процентам и датировкам относиться с осторожностью, потому что они определялись на ограниченном материале и потому что скорость мутирования у людей определяется весьма неточно.
Но выведенная возможность архаичной примеси в южноафриканских популяциях очень впечатляет, особенно если учесть, что в Западной Африке известны ископаемые люди с архаичными признаками и их датировка составляет не более 11 тысяч лет, то есть до сравнительно недавнего времени в Африке наряду с современными людьми сосуществовала и архаичная публика4. Здесь просматриваются богатые возможности для смешения расселяющихся современных людей с древними группами, примерно как это происходило в Евразии.
Если расчеты Уолла и Хаммера близки к истине и вклад архаичных линий составляет лишь 2 %, то этот генетический довесок имеет весьма скромное биологическое влияние, сопоставимое с влиянием неандертальской и денисовской примесей на нынешних неафриканцев. Но вдруг в еще более далекой африканской истории были и другие крупные перемешивания? Мы не можем исключить такой возможности. Лучше всего такие примеси выявляются по частоте мутаций, как это стало понятно на материале популяций Южной Африки.
Представим, что у человека появилась мутация. Она исключительно редкая, поскольку есть лишь у одного человека. В череде поколений частота этой мутации будет случайным образом скакать то вверх, то вниз в зависимости от числа потомков, которым она досталась. Большинство мутаций никогда не достигает значительной частоты, потому что изначально небольшое число носителей может в какой-то генерации вовсе не оставить потомства, и тогда частота данной мутации становится равной нулю, мутация сходит со сцены.
Но в популяцию постоянно закачиваются новые мутации, очевидно, поначалу редкие, и это приводит к тому, что частых (распространенных) мутаций должно быть меньше, чем редких. Соотношение частых и редких мутаций (под мутациями имеются в виду вариабельные позиции в геноме) подчиняется универсальному обратному закону: число мутаций, частота которых 10 % (которые имеются у 10 % индивидов в выборке), в два раза больше, чем тех, частота которых 20 %, а тех, в свою очередь, в два раза больше, чем с частотой 40 %.
Мой коллега Ник Паттерсон взялся проверить, как этот закон выполняется на мутациях в геномах большой выборки людей йоруба в Нигерии; он ограничился теми мутациями, которые имеются и в геномах у йоруба, и в геномах неандертальцев5. Идея с привлечением неандертальцев на редкость уместна – ведь эти мутации почти наверняка были (и имели высокую частоту встречаемости) уже в популяции общих предков людей и неандертальцев, а следовательно, и у их потомков тоже. С математической точки зрения, наше ожидание, что эти мутации должны были иметь высокую частоту встречаемости у предков йоруба, в точности уравновешивается обратным законом, так что в итоге получается, что эти мутации у йоруба должны быть равномерно распределены по всем частотам.
Но реальные данные показали иную картину. В последовательностях ДНК йоруба по результатам Паттерсона обнаруживаются два краевых максимума: на интервалах с высокой и низкой частотой доля “общих с неандертальцами” мутаций повышена, и нет никакого равномерного их распределения по всем частотам. Подобное U-образное распределение мутаций должно получаться, если имело место древнее смешение. После разделения двух популяций в каждой из них частота каждой мутации флуктуирует случайным образом. При этом некоторые мутации достигают частоты 0 % (утрачиваются), другие – 100 % (фиксируются), однако в двух популяциях такая судьба постигнет разные мутации: если в одной популяции мутация случайно достигла частоты 0 (или 100), то в другой популяции она этого, скорее всего, не сделала. И когда наши две популяции смешиваются снова, то мутации, которые в первой популяции достигли экстремальных частот, а во второй нет, в смешанной популяции окажутся где-то посередине в качестве обычных вариабельных позиций. Это должно привести к появлению двух пиков на графике распределения мутаций по частотам. Первый пик соответствует мутациям, которые в одной популяции зафиксировались, а во второй нет. Второй пик соответствует мутациям, которые приблизились к 100-процентной частоте во второй популяции, но не в первой. Частота таких мутаций в смешанной популяции (то есть положение двух пиков на графике) будет определяться той пропорцией, в которой смешались две предковые популяции. Как раз это Паттерсон и обнаружил, пояснив, что результаты укладываются в схему смешения двух популяций в равных долях.
