Рис. 4.3. Основные крупномасштабные сети. (а) Центральная управляющая сеть (ЦУС) включает дорсолатеральную и вентролатеральную части префронтальной коры (ДЛПФК и ВЛПФК) и заднюю теменную кору (ЗТК). (b) Сеть пассивного режима работы мозга (СПР) включает вентромедиальную (ВЛПФК) / орбитофронтальную (ОФ) часть коры, заднюю теменную кору (ЗТК), предклинье и заднюю поясную извилину (ЗПИ). (с) Сеть познавательных и эмоциональных функций (СПЭФ) включает переднюю островковую долю и переднюю поясную извилину (ППИ).
Центральная управляющая сеть и сеть пассивного режима изучаются особенно активно, и часто высказываются предположения о четкой границе между ними. Они «антикоррелируют»: когда одна активна, другая пассивна. Каждая сеть состоит из относительно небольшого количества макроскопических «хабов» – областей, известных своими двусторонними связями с особенно большим числом структур и областей мозга11.
Образованный человек, не cведущий в нейробиологии, инженер или математик, может быть обеспокоен склонностью современной когнитивной нейробиологии привлекать эти две сети (ЦУС и СПР) для объяснения слишком широкого круга познавательных процессов. Он также может задать вопрос о том, насколько обоснованно сведение всех возможных взаимодействий, которые происходят в богатой матрице миелиновых волокон головного мозга, всего лишь к нескольким сетям, а также предположение о том, что две крупные сети не могут работать параллельно. На самом деле было обнаружено некоторое количество дополнительных, часто перекрывающихся сетей; например, это сеть внимания, сеть языка и лобно-теменная сеть контроля (ЛТСК). Предполагается также, что две последние сети уникальны для человека, а ЛТСК, в частности, отражает закономерность увеличения коры головного мозга в процессе эволюции, особенно заметного в ее лобной и теменной частях12.
И не успели мы осознать, как старый соблазн вновь заявил о себе под новой личиной: стремление к ограниченному (и желательно не очень длинному) списку четко определенных модулей. Время от времени, в 1970-х и 1980-х годах, нейропсихологи сходили с ума от идеи о том, что кора представляет собой коллекцию «модулей», дискретных объектов с жесткими границами и фиксированными функциями. Это было последнее «усилие» своеобразного состояния дел, при котором наука о познании была в основном отделена от нейробиологии, и слияние этих двух наук произошло к концу двадцатого столетия (по большей части благодаря пришествию методов функциональной нейровизуализации). В результате понятие о «модульном составе коры» было заброшено ради более продвинутого понимания организации мозга. Сегодня, несмотря на то что место областей мозга заняли модули, называемые «сетями», распространение этой идеи поражает жутким сходством с расцветом концепции модулей старой школы, который наблюдался несколько десятилетий назад, и оно отражает ту же самую гносеологическую эстетику (которая никогда особо меня не привлекала). По мере увеличения количества предложенных сетей у них проявляется все большее сходство с классической функциональной системой, смонтированной специальным образом в ответ на существующие познавательные требования, заново открытой при помощи функциональной нейровизуализации13. Исходя из того, что в различных исследованиях нейроанатомии в каждой из этих сетей часто обнаруживается что-то иное, также подтверждает тот факт, что попытки свести все эти наблюдения к небольшому количеству «канонических» сетей являются сомнительным упражнением, результат которого нельзя принимать буквально. Вместо уникальных канонических сетей, возможно, более полезно с эвристической точки зрения думать в терминах «сетевых категорий», представляя, что существует, вероятно, столько сетей, сколько позволяет топология длинных нервных путей мозга. Было бы особенно удивительно, если бы господство этого нового бренда модульности следовало тем же курсом, что и старое понятие о «модульности» областей мозга. Тогда «модульность» сетей мозга ослабнет в свое время ради более тонкого понимания14.
Но, даже в самом грубом приближении, макротаксономия сети «достаточно верна» во многих аспектах в соответствии с состоянием дел в современной нейробиологии, и ее в некотором смысле можно использовать для объяснения. Имеет смысл рассматривать такие сети как крупные системы дорог, которые могут проводить самые разные потоки движения и включать специфические подсистемы. Чуть позже мы более подробно рассмотрим каждую из трех часто упоминаемых сетей.
Центральная управляющая сеть (ЦУС)
Эта сеть, также известная как сеть управления познанием, представляет собой сложное объединение областей мозга, которые совместно работают, когда мы напряженно размышляем, сознательно и целенаправленно, над решением сложной задачи познавательного характера. Вот поэтому сеть часто называют «положительно направленной на задачу». Точное описание компонентов ЦУС может различаться в разных опубликованных работах, что, возможно, объясняется различиями в использованных задачах познавательного характера. Однако латеральная префронтальная кора (дорсальная и вентральная части которой часто объединяются, и эта объединенная часть называется «дорсолатеральной префронтальной корой», или ДЛПФК) и задняя теменная кора (ЗТК) неизменно остаются ее главным компонентом.
Временная динамика в пределах ЦУС проливает свет на взаимоотношения префронтальной коры и задней ассоциативной коры, в которой сложные знания представлены в виде задач, требующих познавательного подхода. Когда ученые изучили порядок, в котором различные компоненты этой сети приходят в активное состояние, стало ясно, что активация внутри сети определяется префронтальной корой15. Сначала активизируется префронтальная кора, а потом другие компоненты ЦУС и участки, которые располагаются в теменных, иногда в височных долях.
Сеть ЦУС может и не быть отличительной особенностью человека. Использование некоторых методов спектроскопии в ближней инфракрасной области и поверхностных потенциалов поля позволило Хоакину Фастеру и его коллегам описать у макак-резусов сеть, анатомически очень близкую к ЦУС, в которой происходит обработка задач оперативной памяти. Для этой сети, объединяющей латеральные префронтальные и задние теменные области, были характерны сложные схемы синхронизации и десинхронизации по времени, частоте и пространству мозга. Это подчеркивает тот факт, что идентификация путей представляет собой только первый шаг к пониманию закономерностей межнейронного сообщения и за этим последует более подробный анализ этих закономерностей16.
Сеть пассивного режима (СПР)
Эта сеть активируется, когда ни одно внешнее задание не запускает познавательные процессы и мозг индивидуума предоставлен самому себе. Иногда такое состояние называется «отрицательно направленным на задачу», но этот термин неверный, поскольку мозг вовсе не бездействует: напротив, вместо того чтобы включаться под воздействием навязанной извне задачи, он занимается заданиями, выбранными внутри и направленными внутрь17.
