К. Ф. Якобсен работал в 1930-е годы в Йельском университете и был первым, кто показал, что экспериментальное двустороннее повреждение лобных долей у обезьян нарушает реакции отсроченного ответа и отсроченного перемежающегося ответа. Для выполнения заданий обезьяны должны были помнить, в какой из двух коробок обнаружилась приманка в предыдущем опыте, и идти к той же самой или к противоположной коробке. Якобсен описал результат такого повреждения как поведение типа «с глаз долой – из сердца вон». Он же был первым, кто связал лобные доли с особым видом памяти23. Работа Хоакина Фастера подтвердила и прояснила роль лобных долей в проявлении отсроченного ответа. Он показал, что криогенное подавление (замораживание) лобных долей препятствует проявлению отсроченного ответа, и он же смог идентифицировать те нейроны в лобных долях обезьян Macaca mulatta, которые усиливают возбуждение других нейронов во время паузы между появлением сигнала и ответом24. В результате работы Фастера была установлена особая форма памяти, связанная с лобными долями и называемая в литературе того времени «оперативной памятью»25. Спустя много лет Патриция Голдман-Ракич, одна из первых изучавшая оперативную память, всегда с удовольствием произносила фразу «с глаз долой – из сердца вон». Во-первых, ей нравилось, что эта фраза выражала самую суть эффектов повреждения лобных долей, и, во‑вторых, она любила этим поддразнивать своих знакомых в разных ситуациях.
Что представляет собой поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» у обезьян после повреждения? Это результат истинной потери памяти или же следствие утраченной способности рассматривать воспоминание как важное или существенное; иными словами, утраты обозначения воспоминания как «значимого»? Ответ на этот вопрос неясен, по крайней мере для меня. В конце концов, обезьянам нет никакого дела до программы исследований. Все, что их волнует, это приманка. Хотя поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» обычно толкуют как форму забывания, альтернативное объяснение, «утрата значимости», также возможно, и оно заслуживает дальнейшего исследования. Разница между этими толкованиями намного шире простого семантического различия, и введение значимости в наше повествование может привести к изменению понимания «оперативной памяти». Дело в том, что нейромедиатор дофамин играет важнейшую роль и в функционировании лобных долей, и в идентификации информации как значимой (ни то ни другое не было известно во времена Якобсена). Это делает более вероятной последнюю возможность (более подробно об этом в Главе 5).
Оперативная и долгосрочная память
Патриция Голдман-Ракич опиралась на работу Якобсена, и она была среди тех, кто впервые предположил, что уникальным свойством префронтальной коры является ее способность «работать с мысленными представлениями» предметов, даже когда самих предметов уже физически нет в окружающей животных обстановке; и что пирамидные клетки III слоя в ДЛПФК являются главными в этих процессах.
Голдман-Ракич заложила основу для понимания основополагающих механизмов, показав, что у обезьян области височной доли, обрабатывающие идентичность объекта (часть пути «что»), и области теменной доли, обрабатывающие расположение объекта (часть пути «где»), посылают отдельные проекции различным областям ДЛПФК и поэтому отображаются в ней; и что похожие отображения существуют в лобных долях для звукового сигнала и его расположения. Она также показала, что проекции между областями лобных долей и областями задней теменной коры являются двунаправленными, что позволяет осуществлять повторяющийся обмен информацией в обоих направлениях, между лобными долями и задней корой; и что эта связность является запрограммированной и врожденной26. Описание схем, выполненное Голдман-Ракич для животных, используемых в классических экспериментах по изучению оперативной памяти, было выдающимся по своей четкости и точности. В более широком смысле в такой повторяющийся обмен информацией с префронтальной корой могут быть вовлечены множество областей задней коры и подкорковые структуры, и обмен идет в обоих направлениях, в зависимости от специфических характеристик имеющегося задания27.
Но многие вопросы остаются без ответа. И эти вопросы становятся еще более интригующими, если мы предположим – как и многие нейробиологи наших дней, – что данные Голдман-Ракич об отображениях «что» и «где» в лобных долях обезьян представляют собой частный случай более общих взаимоотношений лобных долей и ассоциативной коры теменных и височных долей и что подобные взаимоотношения существуют в мозге человека.
Некоторые из этих вопросов должны быть адресованы к важной разнице между условиями экспериментов по изучению «оперативной памяти» у животных и тем, как оперативная память используется в реальной жизни у человека и также у наиболее развитых видов приматов. В типичном эксперименте обезьянам приходится оставаться «онлайн» с относительно недавно полученной сенсорной информацией о нахождении приманки. Это задание не требует обращения к содержимому долгосрочной памяти. И наоборот, у человека в реальной жизни доступ к содержимому долгосрочной памяти в значительной степени связан с процессами, вовлекающими и оперативную память. Когда я пишу эту самую главу, я мысленно жонглирую несколькими «тематическими линиями» и решаю по ходу дела, как организовать их: метафора Лего и русалочки, история об открытии «оперативной памяти», свойства III слоя пирамидных нейронов, содержание предыдущих глав (чтобы я не повторялся), план последующих глав (чтобы я ничего не пропустил), отступление в палеоантропологию и прочее. Я стараюсь собрать все эти тематические линии в согласованное и логичное повествование (получилось ли у меня, судить вам), и я должен удерживать в своей голове все сразу, одновременно, в режиме «онлайн». Этот процесс требует значительного напряжения моей оперативной памяти. Я могу чувствовать это почти физически, когда печатаю эти самые слова. Но, в отличие от обезьян Якобсена, никакая информация, с которой я «оперирую», не приходит в виде сенсорных входных сигналов. Она извлекается из хранилища моей долгосрочной памяти, которое содержит знания, полученные мной долгое время назад и отображенные в разнообразных областях коры моего стареющего мозга. И большинство знаний, возможно, находятся за пределами префронтальной коры.
Долгосрочная память вступает в игру не только при использовании оперативной памяти в реальной жизни, но также и в некоторых экспериментах по изучению ее у человека. Возьмем, например, задачу «n-шагов назад» (англ. N-back task. – Прим. перев.). Впервые предложенная Вэйном Кирчнером более столетия назад, эта задача переживает второе рождение в качестве «рабочей лошадки» в исследованиях оперативной памяти (рис. 4.4)28.
Рис. 4.4. Задача непрерывного выполнения. Является ли изображение в окне тем же самым или отличным от того, которое наблюдалось n шагов назад?
Идея, на которой основана задача непрерывного выполнения, проста и элегантна. Представьте себе конвейер с различными предметами, который движется за стеной, отделяющей его от наблюдателя. В стене есть окно, поэтому в каждый момент времени наблюдатель видит только один предмет. Наблюдателя просят сообщать, является ли появившийся в окне предмет тем же самым или отличным от предмета, который наблюдался один шаг назад (N = 1), два шага назад (N = 2), три шага назад (N = 3) и так далее. Задание требует от наблюдателя постоянного обновления информации о том, какие предметы должны сравниваться, а не просто пассивно удерживать определенную информацию в памяти. Если предметы представляют собой бессмысленные загогулины, которые наблюдатель ранее никогда не видел, то этот эксперимент будет похож на исследования «оперативной памяти» у животных, где оперативная память запускается недавним сенсорным входным сигналом. Но если предметы представляют собой буквы, или слова, или изображения обычных предметов, то в процесс вовлекается содержимое долгосрочной памяти.
