По данным Арнстен и ее коллег, СДС состоит в основном из пирамидных клеток III слоя (одного из шести нейронных слоев, составляющих кору головного мозга человека) в ДЛПФК. Уже более ста лет назад было известно, что эти нейроны, которые получили свое название из-за треугольной формы тел, участвуют в сложных процессах познания. Пирамидные нейроны открыл выдающийся испанский специалист в области нейроанатомии Сантьяго Рамон-и-Кахаль. У этих нейронов очень длинные аксоны, длинный апикальный дендрит, а также исключительное расположение для формирования сложных сетей и объединения информации из множества источников. Пирамидные клетки обнаруживаются во многих частях мозга, но их особенно много в префронтальной коре, где их система связей особенно широко распространена. Исключительная способность пирамидных нейронов префронтальной коры к объединению разнообразной и сложной информации отражается в сложности и плотности их ветвления. Это особенно характерно для III слоя, «наружного», который ответственен за связь префронтальной коры почти со всем остальным мозгом. У человека пирамидные клетки III слоя имеют почти в 23 раза больше дендритных шипиков (микроскопических выступов, обеспечивающих контакт с другими нейронами), чем у таких же клеток зрительной коры. Плотность и разветвленность системы связей пирамидных клеток префронтальной коры постепенно увеличивалась в процессе эволюции приматов, достигая своего пика в мозге человека. Пирамидные клетки префронтальной коры у человека содержат в среднем почти в два раза больше дендритных шипиков, чем такие же клетки у макак, и почти в четыре раза больше, чем у мармозеток33.
Эти структурные признаки связаны с функциональными свойствами, которые позволяют нам разными и интересными способами соотносить нейронные сети со сложными процессами познания, некоторые из которых мы обсудим. Именно по этой причине я верю, что открытие СДС Эми Арнстен и ее команды нейробиологов из Йельского университета является одним из самых важных современных вкладов в науку. Это открытие может стать ключом к некоторым загадкам, для которых до сих пор не находилось ответов. Из этого следует целый букет взаимосвязанных гипотез, некое предположение, которое следует рассмотреть как таковое, не забывая о том, что гипотеза остается просто гипотезой, пока она не найдет либо подтверждения, либо опровержения. Но в любом случае самые важные открытия начинаются с гипотезы, предположения.
Знакомство с ЛФ
По крайней мере гипотетически, можно представить себе такой механизм, когда стабильная сеть, соединенная синапсами и отображающая определенные знания в долгосрочной памяти, активируется в задней ассоциативной коре, временно «копируется» в этой отдельной сети (или в нескольких сетях) и воспроизводится в СДС лобных долей. Механизм этого процесса еще до конца не расшифрован. Мы будем называть его лобным резонансом, а гипотетическую недолговечную копию – лобным фантомом, или, сокращенно, ЛФ. Поскольку в любой отдельно взятый момент времени только небольшая подгруппа всех нейронных сетей, которые существуют в задней коре, «отбрасывает фантом» в лобные доли, то можно обойти ранее упомянутый «камень преткновения», информационную емкость. Давайте также предположим, что для осуществления лобного резонанса префронтальная кора (особенно ДЛПФК) должна перейти в «положительно направленное на задание», активное состояние. Такое состояние активности лобных долей иногда называют «гиперфронтальностью», и оно будет более подробно обсуждаться в Главе 7.
Наша гипотеза не определяет, как именно происходит «отбрасывание фантома». Что это, захват и копирование всей информации, которая содержится в сети задней коры, или только ее части? Точная ли это копия или «облегченная»? Если копия «облегченная», то отображение в префронтальной коре обширной задней сети не является, строго говоря, копией. Однако это может способствовать поддержанию активного состояния оригинальной нейронной сети задней коры столько времени, сколько требуется для существования «облегченного» представления в префронтальной коре, в опосредованной СДС форме.
Строгому и консервативно настроенному ученому может показаться притянутой за уши, почти легкомысленной выдумкой сценарий возникновения лобного резонанса вследствие «отбрасывания фантома». Однако можно распознать сходство со сценарием, который является общепринятым и который описывает механизм «удержания онлайн» оперативной памяти в экспериментах на животных. Разница в том, что вместо простой сенсорной информации с ограниченным содержанием мы распространяем этот сценарий для более сложной, на порядки более сложной и разнообразной информации, которая хранится в долгосрочной памяти и накапливается там годами и десятилетиями. Но для такого модифицированного сценария требуется механизм отображения сложной, разнообразной и постоянно меняющейся информации в префронтальной коре, пусть даже в течение относительно короткого периода времени. Способность СДС опосредовать такие отображения является следствием ее хороших комбинаторных свойств, которые, в свою очередь, являются результатом исключительно обширных связей пирамидальных нейронов. Возникновение СДС в процессе эволюции наделило оперативную память емкостью, необходимой для манипулирования сложным содержимым долгосрочной памяти, а не только относительно простой сенсорной информацией.
Эми Арнстен была ученицей и близкой помощницей Патриции Голдман-Ракич, и в их исследованиях наблюдается однозначная преемственность. (Я сам, будучи студентом и близким помощником великого ученого Александра Лурии, знаю, что впечатляющий послужной список – это и отличие, и тяжкая ноша). Открытие СДС обеспечило прочную основу для механистического содержания понятия «оперативная память», в понимание которой Фастер и Голдман-Ракич вложили так много сил, но которая, тем не менее, так долго остается печально туманной и неясной. Как мы установили ранее, метафоры «мысленный блокнот» и «извлечение информации онлайн» так часто привлекаются для прояснения природы оперативной памяти, что они создали иллюзию понимания. Однако какими бы выразительными они не были, эти метафоры не дают нам истинного понимания процессов, протекающих в мозге и затрагивающих оперативную память. Открытие СДС Эми Арнстен и ее коллегами может стать существенным продвижением в этом направлении.
Сознание – заново открытый ящик Пандоры
Предполагая, что основанный на СДС лобный резонанс и лобные фантомы (ЛФ) существуют в действительности, а не только в моем богатом воображении, каковы их взаимоотношения с феноменом сознания?
Я почти вынужден, против своей воли, начать обсуждение этой темы, потому что сознательное – это ящик Пандоры, который я предпочитаю держать закрытым. Во-первых, я всегда считал, что значение этого понятия переоценивается, поскольку подавляющее большинство процессов познания в нашем мозге происходит автоматически, под руководством «мысленного автопилота», нежели направляется сознательно. Более того, у меня возникает чувство, что безрассудная страсть к теме сознания, и со стороны нейробиологов, и широкой публики, это гносеологический компромисс, который, по сути, является нежеланием полностью отказаться от дуализма Декарта. Это самое сознание является замаскированной душой, и мы, «как и многие новообращенные, продолжаем тайно чтить старых богов – душу под личиной сознания»34. В отношении самого процесса сознания я занимаю позицию чрезвычайно сдержанного минималиста: нет ничего более и ничего менее, чем достаточно обширная сеть неокортекса, которая активируется в течение достаточно долгого периода времени с достаточной интенсивностью. Когда именно это понимается под сознанием, истинная роль «исследования сознания» должна быть охарактеризована тремя важнейшими параметрами: размером сети, длительностью активного состояния и интенсивностью этой активации, необходимой для того, чтобы нейронное событие стало процессом сознания. Родственный феномен, неясная, плохо сформулированная, эфемерная мысль, которую мы иногда называем «интуицией» или «внутренним чувством», можно также изучать параметрически, поскольку в этом контексте ее можно считать активацией меньшей сети, или активацией сети в течение более короткого периода времени, или менее интенсивной активацией.
