Сигнальная система дофамина выполняет другую важную функцию: это часть системы модуляции возбуждения в мозге. «Значимый» сигнал, передаваемый дофамином, модулирует префронтальную кору, способствуя ее переходу в оптимальное возбужденное состояние, о котором мы говорили в Главе 4 и к обсуждению которого вернемся в Главе 7. Основываясь на ранних работах Патриции Голдман-Ракич, Эми Арнстен и ее коллеги показали, что вызванная дофамином и другим нейромедиатором, норадреналином, модуляция возбуждения играет важнейшую роль в функции префронтальной коры и что сбой этой модуляции приводит к самым различным когнитивным расстройствам18.
Я полагаю, что участие и дофамина, и норадреналина в возбуждении лобных долей отражает два дополняющих типа модуляции возбуждения: один основан на воспринимаемой важности стимула (дофамин) и опосредует использование хорошо установленных привычных когнитивных задач с ранее установленной значимостью. Другой основан на новизне стимула (норадреналин) и задании, которое требует умственной гибкости, а также отклонения от ранее установленной когнитивной привычки. Логическое обоснование этого предположения можно найти в моей предыдущей книге, «Новый управляющий мозг»19. Другим его подтверждением является дополняющее влияние норадреналиновой и дофаминовой модуляции на когнитивные функции. Фармакологическая модуляция норадреналиновой системы улучшала результат выполнения испытуемым ряда сложных, новаторских вербальных заданий, требующих гибкости мышления, таких как решение анаграмм и выполнение теста на беглость речи. И наоборот, введение бромокриптина (агониста дофамина) не вызывало такого эффекта20. С другой стороны, модуляция дофаминовой, но не норадреналиновой системы облегчает выполнение лексических задач, основанных на автоматической обработке и требующих хорошо установленных семантических отношений21.
Когда нейробиологи говорят о степени умственной гибкости, необходимой для выполнения задания, они делают различие в переключении между однородными признаками стимула и разнородными и обработкой данных. Похоже, что дофаминергическая система играет более важную роль в относительно ограниченном переключении между однородными признаками, которое открывает переход между стимулами одного рода, тогда как норадренергическая система связана с переключением между различными признаками, с более свободным переходом между разнородными стимулами22.
Чуть позже мы обсудим динамическое взаимодействие различных состояний активации лобных долей, то есть гипер- и гипофронтальности, которые являются неотъемлемой частью творческого процесса и способности к созданию новых идей. Емкость мозга для достижения и поддержания широкого диапазона префронтальной активации и деактивации представляется чрезвычайно желательной характеристикой и важным ингредиентом комплексного познания. В той степени, в которой этот диапазон может варьировать у разных людей, индивидуальные различия могут проявляться как различия в свойствах вентральных ядер ствола головного мозга и их проекций, выходящих из голубого пятна, которое участвует в синтезе норадреналина, и ВОП, где происходит синтез дофамина. В Главе 7 я докажу, что чем шире диапазон модуляции, тем это лучше для инноваций и креативности.
И снова о дофамине
Значение взаимодействия префронтальной коры и вентрального ствола головного мозга для обеспечения оптимального процесса познания стало понятным благодаря работам Такеуши и его коллег из Университета Тохоку в Японии. При помощи обычного метода измерения величины различных структур мозга – МРТ воксельной морфометрии – ученые показали, что индивидуальные различия в выполнении тестов на «креативность» (так называемые тесты на «дивергентное мышление») были связаны с размером правой дорсолатеральной префронтальной коры и ВОП. То есть лучшие результаты соответствовали более крупному размеру этих структур23. Опять – «чем больше, тем лучше»!
Между уровнями дофамина и психологическими характеристиками разных людей была обнаружена взаимосвязь, но ее природа пока остается предметом обсуждения. Предполагается, что высокие уровни дофамина связаны с более выраженной психической ригидностью и ограниченной гибкостью мышления. Наоборот, низкие уровни дофамина соответствуют ослабленной ригидности и повышенной гибкости, а также стремлению к новизне24. Результаты нескольких исследований с участием людей и животных поддержали эту идею: повышение уровня дофамина в результате фармакологических вмешательств вызвало повторяющееся стереотипное поведение25. В ранее описанной работе Карла Дайссерота и его коллег у крыс наблюдались индивидуальные различия в сигналах, исходящих из нейронов D2 прилежащего ядра. Различия в силе сигналов соответствовали различиям между консервативным и рискованным стилями принятия решений26.
И все же научные публикации противоречат друг другу. Другие исследования демонстрируют связь между дофаминергической системой и поиском новизны27. Подобные противоречия могут отражать различную степень участия многих структур мозга, которые испытывают влияние манипуляций с уровнями дофамина. Есть и другое мнение, это может показывать, что такие компоненты поведения, как поиск новизны и направляемый значимостью поиск вознаграждения, могут быть очень тесно переплетены. Тогда невозможно различить, на какой из этих двух компонентов больше влияет фармакологическое воздействие. В экспериментах на животных, поведение которых по определению направляется вознаграждением, особенно сложно распознать это различие.
Более глубокое представление о роли дофамина в поддержании адаптивного баланса между стабильностью и гибкостью психики отмечается между тонической и фазической активацией в дофаминергической системе. Тоническая активация обеспечивает стабильность, а фазическая – пластичность. Различные рецепторы дофамина могут участвовать в проявлении тонических и фазических эффектов (это рецепторы D1 и D2 соответственно). Также возможно, что различные аллели (варианты) фермента КОМТ (ингибитор катехол-О-метилтрансферазы), играющего некоторую роль в распределении дофамина и норадреналина, могут по-разному влиять на этот баланс28.
Оказывается, что левое полушарие более богато дофаминовыми путями, чем правое (см. рис. 5.2), и эта асимметрия наблюдается у нескольких видов млекопитающих, включая наш собственный вид29. Похоже, что несколько важных элементов механизмов, которые мозг использует для определения значимости, более выражены в левом, чем в правом полушарии. Эти важные элементы включают орбитофронтальную кору и переднюю поясную кору (см. рис. 5.1), а также дофаминовые пути, особенно идущие к лобным долям. Эти данные подтверждают, что левая префронтальная система и ее пути особенно тесно вовлечены в познание, направляемое внутренней значимостью.
Разбавленная значимость
Способность идентифицировать и отмечать важную информацию, события и объекты является основной для выживания и благополучия организма. Но эта способность может нарушаться различными способами. Два способа особенно интересны: это ослабление значимости и захват значимости (зависимость). Они крайне редко обсуждаются одновременно, но давайте рассмотрим возможность – хотя бы эмпирическую, – что нейробиология, которая лежит в основе этих двух состояний, имеет важную общую характеристику: это дисфункция механизмов значимости.
