Картина активности одиночного «нейрона решетки» у крысы, исследующей небольшую квадратную арену. Серые линии показывают маршруты перемещения крысы, а черные точки — «всплески» электрической активности, возникающие во время передвижений животного
[466]
В 2008 году группа Мозер сделала еще одно открытие: были обнаружены клетки ЭК, срабатывающие только тогда, когда крыса (или мышь) находится у края клетки. Поэтому их назвали нейронами границы. Затем, в 2015 году, Мозер сообщили о клетках еще одного типа: они реагируют только на скорость движения крысы, и частота генерирования импульсов увеличивается, когда крыса движется быстрее. Собственно говоря, они работают так же, как спидометр. Уже длинный список специализированных клеток, которые участвуют в навигации, все еще продолжает пополняться
[467].
В 2014 году эти поразительные достижения были удостоены Нобелевской премии, которая была присуждена Мэй Бритт и Эдварду Мозер и Джону О’Кифу
[468].
Аналогичные специализированные навигационные нейроны уже найдены в мозге мышей, обезьян, летучих мышей и человека. Возможность прямой регистрации активности отдельных клеток человеческого мозга представляется только в случае вживления электродов для медицинских процедур, но существующие сейчас передовые технологии нейровизуализации позволяют ученым получать аналогичные результаты, не прибегая к хирургическим операциям. Также достоверно установлена важная роль гиппокампа в навигации голубей; хотя по строению он сильно отличается от гиппокампа крысы, в нем тоже есть специализированные «навигационные» нейроны
[469].
Однако многие вопросы по-прежнему остаются без ответа. Хотя нейроны места, решетки и направления головы вполне могут составлять основу «системы карты и компаса», знания своего местоположения и направления движения недостаточно. Нужно еще обладать способностью запланировать маршрут к цели и пройти по нему.
В этом отношении кажутся перспективными специализированные клетки мозга, генерирующие импульсы во время прохождения крысой сложного лабиринта. Эти нейроны, расположенные вне гиппокампа, по-видимому, определяют маршруты и цели. В самом гиппокампе также были найдены другие клетки, которые, как кажется, участвуют в прокладке маршрутов
[470].
Разумеется, лабораторные эксперименты проводятся в чрезвычайно искусственных условиях, не отражающих реальной жизни в дикой природе. Навигация в реальном мире может осуществляться на расстояниях, доходящих до сотен или даже тысяч километров. В большинстве случаев эксперименты касаются лишь двумерной навигации, в то время как многим животным — особенно умеющим летать или плавать — приходится ориентироваться в трех измерениях. Как именно их (и наш) мозг справляется с такими в высшей степени сложными задачами, пока неясно
[471].
Поэтому было бы чрезвычайно полезно получить возможность изучения работы мозга животного во время его свободных перемещений в естественной среде. Израильский ученый Нахум Улановский уже разработал хитроумные методы регистрации активности отдельных клеток мозга летучей мыши в полете
[472], и эти методы, возможно, вскоре будут применяться и для других животных.
Хотя центральную роль в решении навигационных задач играют гиппокамп и тесно связанные с ним зоны, ясно, что другие отделы мозга также вносят в эту работу важный вклад. Во время перемещений животного в его среде обитания разные области мозга обмениваются сигналами, когда животное вспоминает, где оно было раньше, или думает, куда следовать дальше. Как именно эти сложные «соединения» влияют на процесс навигации, остается загадкой.
Также ясно, что гиппокамп играет очень важную роль, а не только помогает формировать карту физических окрестностей и прокладывать маршрут. Он совершенно необходим для сохранения воспоминаний о людях, предметах, событиях и отношениях: возможно даже, что его основная функция состоит в образовании абстрактного «пространства памяти», в котором могут храниться и обрабатываться самые разнообразные концепции. С этой точки зрения гиппокамп не столько выполняет сами навигационные расчеты, сколько предоставляет запоминающее устройство, необходимое для успешной навигации
[473].
Очевидно, мы не знаем еще очень многого, но в недавнем обзоре пятидесяти с лишним лет исследований Мозеры предлагают смелый вывод, что навигация, возможно, будет «одной из первых когнитивных функций, механистические аспекты которых мы сможем понять»
[474].
При этом остается неразрешенным один интересный философский вопрос. Хотя нам достоверно известно, что гиппокамп и ЭК играют в навигации ключевую роль, можно спорить об основе той пространственно-временной системы координат, которая, по-видимому, реализуется в них. Большинство нейробиологов, следуя положениям классической физики, считает самоочевидным, что пространство и время являются фундаментальными, неизменными измерениями реальности — внешнего мира, — каким-то образом представленными в нашем мозге.