(Нота-бене: именно на эти результаты (и сходные результаты других подобных экспериментов) ориентировались датские исследователи, ожидая постоянных эволюционных изменений у синегнойной палочки. Сопоставление этих двух работ наводит на мысль, что обнаруженное датчанами резкое замедление эволюции связано не с исчерпанностью эволюционного потенциала бактерий, а именно с тормозящим влиянием экосистемы — которое в эксперименте Ленски отсутствовало.)
Кстати, доля полезных мутаций оказалась не такой ничтожной, как это обычно принято думать: в разных линиях и на разных этапах эксперимента они составляли от 10 до 20 % от общего числа мутаций. (Правда, не будем забывать, что эти данные получены для бактерий — наиболее простых живых существ, у которых нет сложного онтогенеза, требующего точного согласования работы различных генов в различных частях организма. Понятно, что чем сложнее система, тем меньше вероятность, что случайное изменение улучшит ее работу.) Ленски и его сотрудники наблюдали даже постепенное формирование сложных приспособлений, требующих согласованных изменений в нескольких генах. В частности, благодаря такой серии изменений (каждое из которых оказывалось чем-то полезным и в то же время становилось предпосылкой для последующих) одна из линий бактерий обрела способность питаться не только глюкозой, но и лимонной кислотой, соли которой присутствовали в питательной среде в качестве химического стабилизатора. Включение в «рацион» цитрата позволило этой линии резко увеличить свою численность в стандартном флаконе.
И вот к концу третьего десятилетия наблюдений «эволюция в пробирке» преподнесла исследователям новый сюрприз.
Теоретически судьба всякой новой мутации должна сводиться к одному из трех вариантов. Если она полезна, то она подхватывается отбором и ее частота в популяции растет от поколения к поколению, пока не достигнет 100 %. Если она вредна, то ее частота (и без того малая, ведь мутации возникают у единичных особей) сразу же начинает снижаться и вскоре она исчезает совсем. Наконец, если мутация нейтральна, т. е. не полезна и не вредна, то ее частота меняется случайным образом. В маленьких популяциях в результате таких случайных колебаний частота нейтральной мутации может достигнуть 100 % (то есть прежняя, немутантная версия соответствующего гена будет просто потеряна). Но в эксперименте Ленски минимальная численность популяции (число бактерий, пересеваемых в новый флакон со средой) была около 10 миллионов. В популяции такого размера случайные колебания генных частот невелики, так что частота нейтральных мутаций должна оставаться стабильно низкой.
Долгое время динамика всех возникающих мутаций в эксперименте более или менее соответствовала этой нехитрой схеме. Некоторое разнообразие вносил разве что феномен «генетического автостопа»: если в одном геноме оказывались нейтральная и полезная мутации, то в дальнейшем частота их обеих быстро и синхронно росла — полезная мутация как бы «везла» вместе с собой нейтральную, поскольку всем клеткам-потомкам они доставались в комплекте. У организмов с половым размножением таких «пассажиров» быстро «высаживает» половой процесс, перетасовывающий гены в каждом поколении. Но у E. coli нет сколько-нибудь регулярного полового процесса, и те нейтральные мутации, которым повезло, могли беспрепятственно «ехать» вплоть до 100-процентной частоты.
Но в 2014 году Ленски и его сотрудники заметили, что в одной из линий происходит нечто странное. Частота вновь появившейся мутации росла, пока не достигла некоторой заметной величины. После этого рост прекратился: соотношение «нормальной» и мутантной форм колебалось вокруг некоторого равновесного состояния — ни одна из них не вытесняла другую. Детальный анализ показал, что эти формы («клады», как назвали их исследователи) сумели стать полезными друг другу: у них несколько разный метаболизм и каждая клада использует те вещества, которые ее «напарница» производит в избытке. Понятно, что случайное снижение доли одной клады приводит к дефициту производимого ею «экспортного продукта», что замедляет рост другой клады. В результате соотношение вновь возвращается к оптимальному. По сути дела, у каждой клады образовалась собственная экологическая ниша, и образующие эту кладу клетки конкурируют только между собой, но не с клетками другой клады.
Поначалу ученые расценили это как интересный, но уникальный случай. Однако в последующие годы признаки разделения труда стали демонстрировать и другие линии. В конце концов исследователи извлекли из морозильников все ранее замороженные пробы и провели полный метагеномный анализ. Эта инвентаризация была приурочена к преодолению бактериями рубежа в 60 000 поколений, так что общее число составило 120×12=1440 проб. Их анализ позволил выявить все те возникшие за это время мутации, которым удалось достичь хотя бы 10 %-ной частоты, и проследить дальнейшую судьбу каждой из них. В результате оказалось, что к моменту проведения «ревизии» пары клад, устойчиво сосуществующие друг с другом на протяжении многих поколений, сформировались по крайней мере в 9 из 12 экспериментальных линий. То есть самоусложнение эволюционирующей монокультурной популяции и ее превращение в простейшую экосистему — не редкий выверт, а наиболее вероятный (если не неизбежный) эволюционный сценарий.
При этом во всех этих линиях внутри каждой из сосуществующих клад продолжалась собственная эволюция — возникали новые мутации, некоторые из них подхватывались отбором и т. д. Но теперь уже им приходилось приспосабливаться не только к стабильным, раз и навсегда заданным абиотическим условиям, но и к взаимодействию с партнерами по «экосистеме». А поскольку те претерпевали собственную эволюцию, сами требования к эволюционирующим кладам уже не оставались стабильными. И действительно, в некоторых из выявленных пар клад то соотношение их долей, при котором достигалось равновесие, с течением времени изменялось.
По сути дела, наблюдение «минимальной эволюции» на этом закончено — дальше бактериям в мичиганской лаборатории придется эволюционировать уже в сообществах.
Вряд ли, впрочем, Ленски и его сотрудники об этом жалеют. Ответы на свои первоначальные вопросы они получили, а обнаруженный ими феномен самопроизвольного усложнения эволюционирующей системы открывает перспективы новых исследований. Его теоретическое значение еще предстоит осмыслить. Для нашей же темы результаты, полученные группой Ленски, важны, во-первых, как точка отсчета, показывающая, как выглядит эволюция, на которую не влияют биотические связи, — и тем самым позволяющая оценить это влияние. Но еще важнее открытый в этом эксперименте феномен возникновения экосистемы de novo — даже не из случайного набора оказавшихся в одном пространстве видов, а «из ничего», из единственной эволюционирующей популяции. Это наводит на мысль, что экосистемный подход — не просто один из возможных аспектов рассмотрения эволюции, но необходимое условие для ее более глубокого понимания.
Но если так, то неизбежно встает вопрос: а как, по каким законам и посредством каких механизмов эволюционируют сами экосистемы? Понятно, что они тоже представляют собой результат определенной эволюции. Можно предположить, что эта эволюция имеет определенное сходство с дарвиновским механизмом: менее устойчивые системы со временем замещаются более устойчивыми, менее способные к экспансии — более способными. Однако прямо отождествить механизм эволюции экосистем с дарвиновским не получится — у экосистемы нет генома, случайные изменения в котором могли бы стать предметом отбора. Нет у нее ни смены поколений, ни разделения на дискретные единицы-особи — каждая экосистема представляет собой одновременно и особь, и популяцию. Сходство экосистемы с популяцией не столь очевидно, как с индивидуальной особью, но в его наличии легко убедиться: если уменьшить размер экосистемы (скажем, вырубить и распахать половину лесного массива или опустить уровень воды в водохранилище так, чтобы его площадь уменьшилась вдвое), оставшаяся часть экосистемы будет функционировать так же, как и прежде (за исключением разве что новой границы, где сформируется характерное пограничное сообщество — опушка или прибрежная зона). Даже относительно просто устроенные организмы на это неспособны: они могут восстановить свое тело из оставшейся части, но вряд ли будут функционировать в половинном размере так, словно вообще ничего не случилось
[215]. Но примерно так же ведет себя популяция, которая из-за какого-то внешнего воздействия уменьшилась вдвое. Конечно, все это справедливо лишь в определенных пределах: как уже говорилось в этой главе, если размеры «урезанной» экосистемы окажутся слишком маленькими, из нее выпадут существа, занимавшие верхние этажи трофической пирамиды, да и вообще крупные животные. Но и у любой популяции есть критический порог численности, опустившись ниже которого она необратимо деградирует.
