Сам Северцов в качестве критерия более высокой организации указывал повышение «общей энергии жизнедеятельности», то есть, говоря современным языком, интенсивности метаболизма. Интуитивно вроде бы так и должно быть. Однако уже знакомый нам рачок щитень (см. главу «Стабилизирующий отбор: марш на месте») обладает самым высоким уровнем обмена из всех ракообразных, для которых этот показатель был измерен. Причины понятны: обитателю эфемерных луж нужно как можно скорее пройти весь жизненный цикл от яйца до откладки собственных яиц, а стремительное развитие требует весьма интенсивного метаболизма. Но при этом щитень, морфологическое строение которого, как мы помним, не менялось двести миллионов лет, — одно из самых архаичных из ныне живущих ракообразных. Какой уж там прогресс!..
Среди критериев, позволяющих считать то или иное эволюционное приобретение ароморфозом, предлагался и такой: ароморфоз должен оказывать определяющее влияние на весь облик организма в целом; все органы и системы должны подстраиваться под ароморфные новшества, гармонизироваться с ними. Кроме того, ароморфоз должен позволять пошедшей по этому пути группе не просто достигать успеха (биологического прогресса), но осваивать новые экологические ниши и адаптивные зоны. Так, например, у птиц к задаче полета приспособлены не только превратившиеся в крылья передние конечности, но и все остальные черты организма — от общей архитектуры скелета и расположения мышц до структуры костей, от дополнительных полостей в теле (воздушных мешков) до походки. И конечно же, способность к полету позволила птицам освоить целый ряд адаптивных зон и занять множество экологических ниш, в которых они либо имеют явное преимущество, либо вообще находятся вне конкуренции.
Но пытаясь применить этот критерий к другим группам, мы наталкиваемся, скажем, на круглых червей — нематод. Чертой, определившей все строение и физиологию этого типа животных, стало усиленное развитие в их покровах кутикулы — плотной оболочки, лишенной живых клеток и почти непроницаемой для любых веществ. Гибкая, прочная и химически инертная оболочка позволила нематодам освоить весьма разнообразные местообитания: почву, поверхность и толщу морского и речного дна, поверхность водорослей, различные ткани растений, животных и других существ, включая одноклеточных. Разные виды нематод (а их известно сегодня десятки тысяч, и есть основания думать, что это только макушка айсберга) могут быть хищниками, поедателями мертвой органики, внутренними паразитами. Свободноживущая нематода Halicephalobus mephisto обитает в шахтных водах (температурой почти 50 °C и с очень низким содержанием кислорода) вплоть до глубины 3,6 км — это абсолютный рекорд погружения в недра Земли для многоклеточных организмов. Мощная кутикула определяет всю «архитектуру» и физиологию организма нематод: у этих червей нет мерцательного эпителия, в кожно-мышечном мешке отсутствуют кольцевые мышцы (поэтому нематоды даже в плотных средах двигаются не так, как, скажем, дождевые черви, а волнообразно изгибая тело), им пришлось «изобрести» особые, ни у кого больше не встречающиеся органы выделения. Все нематоды имеют веретенообразную форму (варьирует только соотношение длины и толщины — от длинной нити, на которой почти незаметно, что она утолщается к середине, до пропорций лимона), и эта нехитрая конструкция оказывается пригодной для существ, длина которых различается в сто тысяч раз: самые мелкие современные нематоды имеют длину около 80 микрон, самая крупная достигает 8,4 метров.
Так что же, кутикула нематод — ароморфоз? Вряд ли кто-то из эволюционистов, оперирующих северцовскими понятиями, согласится с таким утверждением. При всей своеобразной гармоничности и универсальности своей конструкции нематоды не отличаются какой-то принципиально более высокой сложностью по сравнению с другими группами червеобразных существ. Но что еще важнее — эта конструкция не способствует дальнейшей прогрессивной эволюции. Наоборот, будучи по-своему совершенной, она плохо совместима с любыми принципиальными преобразованиями. Собственно, сама однотипность строения нематод (при огромном видовом и экологическом разнообразии) показывает, насколько трудно эволюции трансформировать эту конструкцию во что-то существенно иное. Это проявляется, например, в удивительном однообразии способов передвижения нематод: почти все они, в какой бы среде ни обитали, передвигаются посредством уже упомянутых волнообразных движений тела. Единственное эволюционное новшество в этой группе — локомоция так называемых шагающих нематод: некоторые морские нематоды, живущие в приливно-отливной зоне или на песчаном дне, приобрели способность «ходить» наподобие гусеницы-землемера, используя выросты кутикулы (щетинки или адгезивные трубочки). Эффективность такого передвижения оставляет желать много лучшего — но ничего другого принципиальный план строения нематоды, видимо, не позволяет.
Мало того — хотя нематоды безусловно принадлежат к билатеральным (двусторонне-симметричным) животным, в их строении проглядывают некоторые признаки радиальной симметрии — причем не унаследованные от каких-то древних предков, а возникшие заново. Это уж не лезет совсем ни в какие ворота: в эволюционной морфологии прогрессивность двусторонней симметрии по сравнению с радиальной — одна из немногих истин, с которыми согласны вообще все авторы, оперирующие понятием «прогрессивность». С учетом этого даже отдельные признаки перехода от двусторонней симметрии к радиальной неизбежно должны рассматриваться как указание на эволюционный регресс.
Специально для таких изменений, не соответствующих ни критериям ароморфоза, ни критериям идиоадаптации, эволюционные морфологи северцовской школы ввели понятие эпектоморфоза (или эпектогенеза). Эпектоморфоз — это эволюционное приобретение, оказывающее сильное (порой решающее) влияние на строение организма в целом, но при этом не меняющее существенно уровень его организации (который, правда, не очень понятно, как измерить). Примерами эпектоморфозов можно считать, в частности, морфологические изменения, произошедшие с морскими млекопитающими (ластоногими, сиренами, китами) в связи с их переходом к водному образу жизни или обретение другой группой млекопитающих — рукокрылыми — способности к активному полету
[270]. Но и введение этого дополнительного модуса не снимает всех трудностей в приложении северцовской схемы к реальным эволюционным событиям.
Традиционно считается, например, что одним из важнейших ароморфозов в эволюции позвоночных было развитие легких — органа воздушного дыхания, обеспечившего своим обладателям возможность обитания на суше, а позже позволившего некоторым из их потомков повысить уровень обмена веществ и перейти к теплокровности. Однако само по себе обладание легкими отнюдь не означает, что данная группа животных двинется по этому пути. Легкие возникли у определенной группы рыб, обитавшей в заморных или пересыхающих водоемах, как дополнительный орган дыхания — то есть как типичная идиоадаптация, частное приспособление к весьма специфическим условиям обитания, ничего принципиально не меняющее в общем строении организма. (Свидетельством этого служат современные двоякодышащие рыбы — в целом довольно примитивные, но обладающие легкими, которые по своей эффективности не уступают легким некоторых амфибий.) Позднее некоторые из этих рыб дали начало первым наземным позвоночным — амфибиям, для которых легкие стали основным органом дыхания. Легочное дыхание (наряду с передвижением на четырех конечностях) определило все характерные черты строения тела земноводных (вплоть до широкой и плоской «лягушачьей» морды — тот механизм нагнетания воздуха в легкие, которым пользуются амфибии, требует именно такого строения лицевого черепа) и открыло для них доступ в новую обширную адаптивную зону. Однако при этом трудно указать признаки, которые позволили бы сказать, что организм амфибии качественно сложнее организма продвинутой костной рыбы. Как мы помним, для таких эволюционных шагов, сильно влияющих на все строение организма, но не приводящих к его заметному усложнению или упрощению, предусмотрено понятие эпектоморфоза.
