Решение этой проблемы Дарвин нашел и обнародовал только спустя 12 лет после выхода «Происхождения видов». Обратив внимание на то, что такие «украшения» почти всегда характерны только для одного пола (обычно для самцов)
[68], он предположил, что они делают своих обладателей более привлекательными для другого пола. В результате «украшенные» самцы оставляют больше потомства, чем «неукрашенные», и это преимущество перекрывает все риски, неудобства и затраты, связанные с «украшениями». Вопрос о том, почему павы предпочитают самых хвостатых павлинов, а оленихи — самых рогатых оленей, Дарвин не рассматривал: откуда нам знать, что считают красивым те или иные создания и почему?
Эта идея Дарвина вызвала резкие возражения со стороны его «дублера» и соратника — Альфреда Уоллеса, увидевшего в ней ненужное «умножение сущностей» и ограничение всемогущества естественного отбора. Он допускал, что борьба за самок может привести к развитию тех признаков у самцов, которые помогают им в непосредственных схватках с соперниками (например, тех же рогов у оленей), но категорически отрицал, что на формирование облика самцов могут влиять эстетические предпочтения самок. И уж тем более — что эти предпочтения могут оказаться сильнее требований приспособленности. По мнению Уоллеса, если бы признаки, нравящиеся самкам, действительно были вредными для своих обладателей, самки с подобными вкусами сами стали бы объектом естественного отбора, который неизбежно очистил бы вид от них. Значит, признаки, которые мы считаем «излишеством и украшательством», на самом деле чем-то полезны — а если так, то для их формирования вполне достаточно отбора естественного и нет надобности придумывать какой-то еще.
Спор двух первооткрывателей естественного отбора продолжался до конца жизни Дарвина и остался незавершенным. В дальнейшем половой отбор оказался надолго отодвинут куда-то на периферию эволюционной биологии. В первой половине ХХ века в научной печати изредка появлялись публикации на эту тему: одни ученые вслед за Уоллесом вовсе отрицали существование полового отбора, другие его защищали. И совсем уж редко дело доходило до экспериментов. Так в 1926 году была опубликована работа, из которой следовало, что сексуальная привлекательность самцов волнистых попугайчиков очень сильно зависит от пышности их «воротника» и особенно — от числа темных пятен на нем. Состригая или подклеивая темные перья, автор исследования по своему желанию превращал замухрышек во вполне видных кавалеров, а секс-идола — в жалкое пугало.
Пожалуй, самым заметным достижением этого периода стала теоретическая работа выдающегося английского математика и генетика, одного из основоположников СТЭ Рональда Фишера, предложившего в 1930 году возможный механизм действия полового отбора. Фишер рассуждал так. Допустим, в популяции имеется некоторое разнообразие самцов по определенному признаку — например, по той же длине хвоста. У одних самцов хвосты покороче, у других — подлиннее, но у всех — в пределах характерной для данного вида нормы. Ни короткие, ни длинные хвосты не дают своим обладателям сколько-нибудь заметных преимуществ ни объективно, ни в глазах противоположного пола — выбирая будущего супруга, самки не интересуются длиной его хвоста.
Допустим теперь, что в популяции произошла мутация, действие которой выражается в том, что самкам, в геноме которых она оказалась, длиннохвостые самцы нравятся больше, чем короткохвостые. Мутация сама по себе никак не влияет на приспособленность несущих ее самок (а у самцов она и вовсе никак не проявляется), то есть она нейтральна и в силу чисто случайных колебаний частоты (подробнее мы расскажем об этом процессе в главе 7) может получить некоторое распространение в популяции — особенно если та невелика. Не обязательно даже, чтобы эта мутация попала в геномы всех самок — достаточно, чтобы ею обладала заметная часть их. Тогда все эти самки выберут себе в партнеры самцов с хвостом подлиннее. Если вид полигамен, то длиннохвостые самцы могут скреститься со всеми теми самками, которые выбрали бы их по каким-то другим критериям, плюс со всеми любительницами длинных хвостов. То есть общая доля самок, выбравших именно длиннохвостых самцов, окажется выше случайной, и следовательно, признак, до того бывший нейтральным, получит неожиданное селективное преимущество.
Но на этом дело не кончится. Мы предполагаем, что длина хвоста — признак хотя бы отчасти наследственный, и сыновья длиннохвостых самцов в среднем будут иметь более длинные хвосты, чем их сверстники, родившиеся от других отцов. С другой стороны, влечение к длинным хвостам — признак исходно нейтральный, частота его за одно поколение, скорее всего, изменится мало, и в следующем поколении самок любительницы длинных хвостов опять будут составлять заметную долю. Таким образом, сыновья самок, выбравших себе длиннохвостых супругов, окажутся более популярными у самок следующего поколения — а это означает, что и предпочтение длинных хвостов окажется селективно выгодным признаком. Тем самым запускается положительная обратная связь: чем выгоднее для самца иметь длинный хвост — тем выгоднее для самки предпочитать именно таких самцов, и наоборот. Признаки, не дающие своим обладателям никаких объективных преимуществ, с каждым поколением делают друг друга все более выгодными, а отбор на них ведет к тому, что хвосты самцов становятся все длиннее и длиннее (ведь в каждом поколении успех сопутствует самым длиннохвостым) — до тех пор, пока неудобства и опасности, связанные со слишком длинным хвостом, не уравновесят приносимые им преимущества в размножении.
Эта модель, демонстрирующая, как совершенно бесполезный признак может в силу случайных обстоятельств быть подхвачен отбором и развит им до гротескной степени, получила название фишеровского убегания (Fisherian runaway). Она приобрела довольно широкую известность в литературе по эволюции, вошла в учебники, но долгое время оставалась (да в значительной мере и сейчас остается) чисто теоретической схемой — даже огромный авторитет сэра Рональда не смог заинтересовать научное сообщество идеей полового отбора.
По-настоящему о половом отборе вспомнили в 1960-х годах. Однако вскоре властителем дум в исследованиях эволюционных аспектов поведения животных стал подход, получивший название «социобиология». Подробный разбор его отличительных особенностей не входит в задачу данной книги (тем более что автор этих строк уже кратко рассказал о социобиологии в книге «Введение в поведение»). Для темы этой главы важно то, что одним из постулатов нового направления было представление о безусловной адаптивности любых более-менее регулярных форм поведения. В результате в представлениях о половом отборе возобладал своего рода компромисс между взглядами Дарвина и Уоллеса: да, сексуально-эстетические предпочтения самок могут быть непосредственной причиной развития «украшений» у самцов, однако сами эти предпочтения в большой мере определяются генетически и, следовательно, находятся под контролем естественного отбора. А он-де не допустит, чтобы самкам нравилось то, что вредно скажется на выживании их потомства — пусть даже только мужской его части.
