Для выполнения всех этих многочисленных задач личинкам, естественно, нужны собственные приспособления — которых могло и не быть у их предков. Личинки мясных мух (знакомые всем рыболовам опарыши) способны превращать мертвые ткани позвоночных в жижу — что, конечно, не означает, что нечто подобное проделывали взрослые формы древних мух. Личинки крупных стрекоз дышат жабрами, расположенными в прямой кишке; у них есть реактивный водяной движитель и замечательный ротовой аппарат, позволяющий выбрасывать нижние челюсти далеко вперед на складном рычаге. Ничего подобного у предков стрекоз не было. А как быть с куколкой тех насекомых, у которых есть эта стадия развития? Внутри куколки почти все ткани личинки распадаются, превращаясь в питательный бульон, а ткани и органы взрослого насекомого формируются заново из имагинальных дисков — небольших скоплений неспециализированных клеток, ждавших своего часа внутри личиночных тканей. Как должны были бы выглядеть предки таких насекомых, соответствующие этой стадии онтогенеза?
Наконец, у многих видов животных известно явление неотении — личинки, способные размножаться, не превращаясь во взрослую форму. Таков, например, всем известный аксолотль — неотеническая личинка амбистомы (центральноамериканской амфибии, сходной с саламандрами). Как показали сравнительные исследования, в ходе дальнейшей эволюции взрослая форма в конце концов может выпасть вовсе, и то, что было неотенической личинкой, станет самостоятельным видом. (Видимо, именно так возникли некоторые полностью водные хвостатые амфибии — в частности, знаменитый протей, обитатель подземных рек и озер в карстовых пещерах.) Понятно, что в онтогенезе такого существа никак не может отразиться строение его непосредственных предков, поскольку данный вид возник именно в результате выпадения конечной фазы развития этих самых предков!
Можно, конечно, уйти от этих противоречий, выведя свободноживущих личинок из-под «юрисдикции» биогенетического закона и ограничив его действие только теми зародышами, которые развиваются «на всем готовом» и не имеют других задач, кроме собственно развития. Но животных, у которых нет активных личинок, не так уж много — причем это как раз не те, чью эволюционную историю труднее всего реконструировать без привлечения сравнительно-эмбриологических данных. Правда, даже те, у кого есть личинки, самые ранние стадии развития обычно проходят в яйце. Но оказалось, что как раз эти первые этапы развития могут сильно различаться даже у сравнительно близких родственников. Например, у разных групп позвоночных тип дробления оплодотворенной яйцеклетки и самые ранние формы зародыша — бластула и гаструла — различаются очень сильно (что вообще-то было известно еще Бэру). А поразившее Бэра и его коллег сходство зародышей всех классов возникает позже — на стадии формирования общего плана строения будущего организма. И это тоже было непонятно: если весь онтогенез рассматривать как повторение филогенеза, то нужно сделать вывод, что какие-то совершенно разные древние существа сначала слились в единого «общего предка всех позвоночных», но при этом каждое из них каким-то образом сохранило свою индивидуальность и впоследствии породило отдельных собственных потомков — что уже было явным абсурдом.
С другой стороны, даже и у тех зародышей, которые развиваются в яйце или в утробе матери, есть приспособления, необходимые именно для зародышевой жизни и не нужные взрослой форме ни данного вида, ни его предков (и потому отсутствующие у них). Например, одним из важнейших эволюционных приобретений позвоночных в ходе освоения по-настоящему наземного образа жизни (то есть при переходе от амфибий к рептилиям) стали зародышевая оболочка (амнион) и аллантоис — уникальный орган, совмещающий функции легких и мочевого пузыря. Именно эти структуры позволяют зародышу, развивающемуся в яйце, вести активный газообмен и при этом не пересыхать. У большинства млекопитающих этой проблемы нет: эмбрион развивается в теле матери, снабжение его кислородом и удаление углекислоты и продуктов азотистого обмена берет на себя плацента — структура, которая образована в основном клетками зародыша и потому тоже является его органом. Понятно, что ни у каких предков высших позвоночных — ни у амфибий, ни у рыб, ни у более ранних хордовых — ничего соответствующего всем этим образованиям не было.
Таких «исключений» к началу ХХ века накопилось столько, что многие биологи вполне обоснованно засомневались в самом существовании «основного биогенетического закона», а тем более — в том, что он что-то дает для понимания эволюционных механизмов или хотя бы для реконструкции происхождения конкретной группы животных. Впрочем, как мы помним, это время вообще было временем кризиса эволюционной мысли и своеобразной усталости биологов от эволюционного подхода. Разочарование в «биогенетическом законе» порождалось не только обилием не укладывающихся в него фактов, но и разочарованием в классическом эволюционизме как таковом — и в свою очередь усиливало его.
Однако и в то время находились ученые, пытавшиеся, не отказываясь от критического подхода, все же не выплескивать вместе с водой и ребенка, а найти в построениях предшественников рациональное зерно. Их работы постепенно формировали новый взгляд на соотношение онтогенеза и филогенеза. И снова, как во времена Бэра, нашелся автор, сумевший свести свои данные и достижения коллег в единую стройную концепцию. В этой роли выступил известный русский зоолог Алексей Николаевич Северцов, опубликовавший в 1912 году книгу «Этюды по теории эволюции».
Шаги онтогенеза
[191]
В науке бывает так, что некая идея, будучи сформулирована и высказана в явном виде, кажется настолько очевидной, что непонятно даже, зачем нужно было ее высказывать — ведь все это и так понимают. Но почему-то, пока она не высказана, ее как-то упускают из виду или по крайней мере не осознаю́т вытекающих из нее следствий. Одна из таких идей и стала отправной точкой для рассуждений Северцова: всякое морфологическое изменение есть изменение онтогенеза. Для того чтобы у взрослого организма изменился какой-то признак, нужно, чтобы те онтогенетические процессы, которые формируют этот признак, стали проходить по-иному.
Исходя из этого, Северцов рассматривает в самом общем виде различные способы изменения индивидуального развития. В любом онтогенезе можно выделить некоторое число стадий. Переходы между ними могут быть резкими, как у насекомых с полным превращением (невозможно представить себе «промежуточное состояние» между гусеницей и куколкой или между куколкой и бабочкой), или более плавными — нам сейчас это неважно. Примем просто, что этих стадий достаточно много и что среди них можно выделить начальную, сколько-то промежуточных и конечную, а среди промежуточных — более ранние и более поздние.
Изменения в ходе онтогенеза, вызванные мутациями и закрепленные эволюцией, могут проявляться на любых стадиях онтогенеза. Если изменения затрагивают только конечную стадию онтогенеза, то этим, собственно, все и ограничивается: взрослая форма отныне будет выглядеть несколько иначе, нежели выглядели ее предки, но это отличие формируется лишь в самом конце развития. Часто изменение сводится к тому, что процессы роста и развития продолжаются несколько дольше (в результате чего тот или иной орган или структура оказываются более развитыми, чем у предка). В этом случае мы видим идеальную геккелевскую рекапитуляцию: развитие потомка повторяет развитие предка, только с некоторой добавкой в конце. В результате то состояние признака или органа, которое у предка было характерно для взрослой формы, у потомка существует на одной из промежуточных стадий развития. Такой способ изменения онтогенеза Северцов назвал анаболией, то есть «надставкой».
