Анаболии особенно хорошо различимы в эволюции количественных признаков. Например, именно в конце онтогенеза может увеличиться число сегментов в теле кольчатого червя, число члеников в усиках насекомого и даже порядок ветвления у офиур (змеехвосток) — причудливых иглокожих, похожих на морских звезд с тонкими лучами, которые у некоторых видов еще и многократно ветвятся.
Своеобразной «анаболией с обратным знаком» можно считать изменение онтогенеза, при котором конечная стадия (взрослая форма) просто выпадает, а то, что прежде было неотенической личинкой, становится взрослой формой (мы уже упоминали этот феномен в предыдущей подглавке на примере постоянно-водных хвостатых амфибий). Такой способ эволюции — педоморфоз — в полном виде встречается не так уж часто (или, возможно, мы нечасто можем обнаружить его, реконструируя эволюцию той или иной группы). Но вот в эволюционных преобразованиях отдельных органов педоморфозы случаются нередко. У нелетающих птиц крылья обычно в большей или меньшей степени недоразвиты — они словно застыли на той стадии, которая у птиц летающих характерна для птенцов. Да и человеческий череп своими пропорциями гораздо больше походит на череп детеныша человекообразной обезьяны, чем на череп обезьяны взрослой.
Теперь представим, что изменение затронуло какую-то из промежуточных стадий онтогенеза. Тут сценарии могут быть разные: развивающийся организм может проявить эквифинальность (см. выше), вернувшись какими-то «объездными путями» на прежнюю траекторию развития (об этом варианте мы поговорим несколько ниже). Но может получиться и так, что отклонение от стандартного пути окажется слишком велико, и все дальнейшие стадии онтогенеза, включая конечную, окажутся измененными. Эволюцию посредством такого изменения онтогенеза Северцов назвал девиацией, то есть «отклонением». При девиации развитие потомка повторяет развитие предка только до определенного момента — того самого, на котором начало проявляться изменение.
Это хорошо видно в классическом примере девиации — развитии передней конечности у бесхвостых амфибий. У большинства наземных позвоночных, в том числе и у человека, скелет предплечья (части передней конечности от локтя до запястья) образуют две кости — локтевая и лучевая. Но у бесхвостых амфибий — лягушек, жаб и т. д. — эти косточки срослись. Связано это со специфическим способом передвижения этих существ — прыжками. В конце прыжка лягушка приземляется на передние лапы. Их кости постоянно испытывают ударные нагрузки. Чтобы успешно их выдерживать, лучше иметь одну кость потолще, чем две потоньше. Но когда у головастика появляются зачатки передних лап, в них закладываются две косточки предплечья, которые к моменту выхода из воды сливаются в одну. Таким образом, «рекапитуляция» наблюдается только до определенного момента, начиная с которого развитие конечности все больше отклоняется от предкового «сценария». И этот момент наступает на стадии, которая и у предков, и у потомков является промежуточной.
Наконец, можно представить ситуацию, когда изменения проявляются на самом раннем этапе онтогенеза — и дальше все развитие идет уже совсем не по тому пути, по какому оно шло у предков. Тут уже, конечно, никакую «рекапитуляцию» усмотреть невозможно. Такое эволюционное изменение Северцов назвал архаллаксисом (это слово, составленное из греческих корней, можно перевести как «изначальная смена направления»). В качестве примера эволюционной «инновации» такого типа он приводил развитие позвоночника у змей. Как известно, змеи отличаются необычайно большим числом позвонков — от 200 до 450 (в то время как, например, у ближайших родичей змей — ящериц — их всего 50–80). Эмбриологические исследования показывают, что у зародышей змей с самого начала, с того момента, как у эмбриона возникают хоть какие-то различимые зачатки позвоночника, число позвонков уже увеличено. Другой пример архаллаксиса — развитие волоса у млекопитающих. Шерсть, как и перья, является эволюционным производным чешуи. Но если развитие чешуйки и пера начинается с того, что группа эпидермальных клеток образует выступающий наружу бугорок, то при развитии волоса эпидермальные клетки, наоборот, впячиваются вглубь кожи, образуя ямку, которая затем развивается в волосяную сумку.
Анаболии, девиации и архаллаксисы
[192] объединяет то, что все эти изменения онтогенеза приводят к большему или меньшему изменению «окончательной» формы — взрослого организма. Но до этого этапа онтогенез может дойти только при условии, что развивающийся организм окажется достаточно жизнеспособным на каждой из предыдущих стадий. Иными словами, на любой фазе жизненного цикла организм участвует в борьбе за существование — а значит, должен обладать соответствующими приспособлениями, обеспечивающими его выживание именно на этой фазе. Свободноживущая личинка лягушки — головастик — довольно высокоорганизованное животное, он дышит, питается, плавает, ориентируется в пространстве и т. д. Причем все это он делает не так, как взрослая лягушка: дышит (первые несколько дней) жабрами, плавает при помощи хвоста, питается, обскабливая роговым клювом водные растения. Все эти сложно устроенные органы, отсутствующие у взрослой формы, сформированы в процессе эволюции — так же, как органы взрослого животного. Приспособления зародышей рептилий и птиц — амнион и аллантоис (у птиц и некоторых рептилий еще и скорлупа), зародышей млекопитающих — плацента. И все эти специфические структуры тоже могли появиться только в результате тех или иных изменений в онтогенезе.
Подобные изменения Северцов назвал ценогенезами
[193]. Этот термин он позаимствовал у Геккеля, но при этом придал ему более узкое значение. Геккель называл ценогенезами любые изменения индивидуального развития, нарушающие «биогенетический закон», то есть ведущие к появлению у эмбриона или личинки признаков, которых не было у предков. (Легко видеть, что такое понимание включает, в частности, северцовские архаллаксисы.) Согласно Северцову же, ценогенезы — это изменения онтогенеза, в результате которых формируются признаки и структуры, характерные для эмбриона или личинки и полезные для них, но отсутствующие не только у предков, но и у взрослой формы данного организма. Они действительно не укладываются в картину рекапитуляции и биогенетический закон, но в концепции Северцова ценогенезы противопоставлены всем типам филэмбриогенезов — как тем, что подчиняются биогенетическому закону, так и тем, что его нарушают. Ценогенезы в северцовском понимании — это прежде всего приспособления эмбрионов, личинок и более ранних стадий жизненного цикла (включая сперматозоиды и яйцеклетки) к специфическим условиям их существования.
Не удивительно, что ценогенезы в эволюции встречаются на каждом шагу и отличаются необычайным разнообразием. Результатами ценогенезов могут быть формы половых клеток, способы эмбрионального развития тех или иных органов, механизмы питания зародыша или адаптаций свободноживущей личинки и т. д. Важным частным случаем ценогенеза является рационализация — сокращение и упрощение онтогенеза, выпадение из него структур и стадий, утративших функциональность и сохраняющихся лишь «в силу традиции». (Так, превращение зародыша из однослойного в двухслойный у млекопитающих происходит не путем образования впячивания на одной из сторон, как у менее продвинутых позвоночных, а прямым расслоением зародышевого узелка на эктодерму и энтодерму.) Накапливающиеся рационализации постепенно стирают из онтогенеза следы древних исторических процессов — о чем писал еще Фриц Мюллер: «Исторические сведения, сохраненные в истории развития, постепенно стираются, так как развитие от яйца до взрослого животного идет все более прямым путем и часто фальсифицировано борьбой за существование, которой подвержены свободноживущие личинки».
