Уоддингтон, начинавший как эмбриолог-экспериментатор, попытался использовать уже разработанные к тому времени генетиками методы анализа мутаций для расшифровки механизма регуляции эмбрионального развития. Эта работа привела его к идее «эпигенетического ландшафта»: развивающийся зародыш Уоддингтон уподоблял тяжелому шарику, скатывающемуся по склону горы от вершины (зачатия) до подножия (зрелого состояния). Рельеф этого склона довольно прихотлив, и его гребни и борозды определяют траекторию движения шарика. Этот рельеф задается генами, регулирующими развитие, и может быть изменен в результате мутаций (как реальный рельеф горного склона может быть изменен землетрясением или оползнем). Поскольку распределение «выступов» и «впадин» задает траекторию развития организма, мутации, меняющие это распределение, тем самым могут пустить развитие по другому пути. Понятно, что при любом конкретном состоянии ландшафта число возможных онтогенетических путей ограничено: «шарик» не может перекатываться через «выступы», выскакивать из «желобов» и вообще катиться «вверх». Эти возможные онтогенетические пути Уоддингтон назвал креодами.
Подход Шмальгаузена был несколько иным. Центральным в нем стало понятие нормы реакции, введенное в 1909 году немецким гидробиологом Рихардом Вольтереком. Суть его в том, что практически у любого признака, определяемого генами, есть некоторый «люфт» — пределы, в которых он может изменяться при заданном генотипе. Вспомним опыты Иогансена: даже фасолины, вызревшие на одном кусте, несколько отличались друг от друга по размеру и пропорциям, хотя были генетически идентичны и развивались в одних и тех же условиях. Если же условия развития сильно отличаются, то один и тот же генотип может формировать очень разные фенотипы. Вспомним альтернативные программы развития у саранчи, животных с физиологическим (то есть задаваемым условиями внешней среды) определением пола, вспомним результаты опытов Боннье, Шманкевича и других неоламаркистов. Наконец, можно вспомнить любимый пример самого Шмальгаузена — стрелолист (об особенностях формообразования у которого мы уже немного говорили в главе «…Что любое движенье направо начинается с левой ноги»). Как известно, это растение имеет три типа листьев. Листья, расположенные над водой, имеют весьма характерную форму, напоминающую наконечник стрелы (откуда и название растения), и обладают довольно мощными стоячими черешками. По поверхности воды плавают округлые листья, соединенные с растением шнуровидными черешками — длинными, тонкими и гибкими. А листья подводные имеют лентовидную форму и не разделены на черешок и пластинку. Все три типа листьев могут присутствовать на одном индивидуальном растении и, следовательно, быть сформированы в результате работы одного и того же генома.
По мысли Шмальгаузена, ген определяет не признак как таковой, а его норму реакции — пределы, в которых этот признак может изменяться. Внутри этого диапазона то, каким именно будет данный признак, определяется факторами окружающей среды (а также, возможно, влиянием других генов). У организмов с жестко определенной конечной формой этот выбор обычно делается на определенной стадии онтогенеза и уже не меняется всю дальнейшую жизнь: взрослый саранчук уже никогда не превратится в одиночную кобылку, самец крокодила — в самку, каковы бы ни были параметры среды, в которой им придется жить. У выросших на холоде мышей после перевода в теплое помещение не увеличиваются уши и хвосты. Но даже у таких организмов есть признаки, которые могут меняться «туда-сюда»: летняя и зимняя окраска многих млекопитающих умеренных и приполярных областей, брачные наряды (включающие порой не только смену цвета покровов, но и отрастание весьма причудливых «украшений»), пигментация человеческой кожи и т. д. В конечном счете на сдвигах в пределах нормы реакции основаны все адаптивные модификации — закономерные изменения характерных видовых признаков в сторону, более адекватную изменившимся условиям. Однако это не изначально присущее всему живому свойство (как полагали ламаркисты), а результат действия сложного механизма, устанавливающего связь между определенными воздействиями среды и сдвигами некоторых признаков (в пределах их нормы реакции) в определенную сторону
[194]. Иными словами, всякая адаптивная модификация — это всегда результат предшествующей эволюции. Но она в самом деле может стать первым шагом в эволюции дальнейшей — если те условия, ответом на которые была данная модификация, в какой-то момент станут постоянными для вида или каких-то его популяций. В этом случае отбор пойдет на сужение нормы реакции тех генов, что обеспечивали модификацию, и развитие, которое раньше могло в зависимости от условий пойти в сторону «обычной» или «модифицированной» формы, теперь при любых условиях будет развиваться по «модифицированному» варианту. Возможно даже, что у одной части вида развитие стабилизируется на одном «краю» прежней широкой нормы реакции, а у другой — на другом. И то, что было разными жизненными формами одного вида, превратится в разные виды. Например, ряд пресноводных рыб в некоторых водоемах (обычно в озерах) образует две «расы», резко различающиеся как экологически, так и морфологически. В частности, у всем известного обыкновенного окуня одна такая форма — крупный светлоокрашенный хищник, другая — мелкий темноокрашенный поедатель планктона и донных беспозвоночных. У окуней обе формы остаются внутривидовыми, а вот у некоторых байкальских рыб подобные формы представляют собой отдельные виды.
Взгляд Уоддингтона и Шмальгаузена на эволюцию из нашего времени представляется куда более глубоким и, если угодно, диалектичным, чем прямое (и часто не осознаваемое) отождествление генов с определяемыми ими признаками. Однако несмотря на широкую известность и авторитет обоих ученых, их идеи оказались не восприняты СТЭ, формировавшейся как раз в те годы, на которые приходится расцвет творчества обоих выдающихся биологов. Важнейшие работы Шмальгаузена не стали своевременно известны в мире — сказывалась нарастающая самоизоляция советской науки, дополненная затем неизбежным разрывом научных связей во время мировой войны. А в 1948 году основные области фундаментальной биологии — прежде всего генетика и теория эволюции — и вовсе были заменены в СССР мóроком «мичуринской биологии», полностью заслонившим работы серьезных советских исследователей от их зарубежных коллег. (Главный труд Шмальгаузена — монография «Факторы эволюции» — был издан по-английски только в 1973 году, через 27 лет после написания и через десять — после смерти автора.) Уоддингтону ни с чем подобным столкнуться не пришлось, его работы были хорошо известны коллегам — но принесли ему лишь репутацию оригинала, неустанного критика СТЭ и даже чуть ли не антидарвиниста.
В чем были причины такой глухоты? Как уже говорилось, биологи середины ХХ века ясно осознавали, что в основе «синтетистского» подхода лежит ряд явных упрощений. Но именно такое упрощенное рассмотрение позволяло создать стройную модель элементарных эволюционных процессов, опираясь на которую можно было надеяться разобраться в более сложных случаях. (Точно так же в свое время Мендель, проанализировав простейший тип наследования отдельных элементарных признаков, смог разработать теоретическую модель, на основе которой впоследствии удалось понять куда более сложные и загадочные случаи — включая те, что явно нарушали все менделевские соотношения.) Да у ученых, по сути, и не было выбора: как ни привлекательны были идеи Уоддингтона и Шмальгаузена, для воплощения их в конкретные исследования требовались инструменты и методы, которых в те времена просто не существовало.
