Прошли десятилетия, прежде чем эволюционная биология вновь обратилась к теме индивидуального развития организмов. Ключом к «шкатулке», о которой говорил Мейнард Смит, стала технология секвенирования — определения последовательности нуклеотидов в конкретных фрагментах ДНК, позволяющего сравнивать между собой гены разных организмов. Уже в 1984 году были открыты некие гены, чрезвычайно сходные у насекомых и позвоночных и явно представляющие собой варианты одной и той же нуклеотидной последовательности. Вообще-то подобные гены, мало различающиеся даже у очень отдаленных друг от друга организмов, были известны и ранее, но это были так называемые «гены домашнего хозяйства», необходимые для собственных нужд клетки: гены ДНК- и РНК-полимераз, цитохромов, транспортных и рибосомных РНК и т. д. Понятно, что такие гены работают (пусть даже и с разной интенсивностью) во всех живых клетках и очень неохотно изменяются в ходе эволюции.
«Новые» же гены работали только в некоторых клетках и только на определенных этапах онтогенеза. Но при этом, как уже говорилось, они имелись у мыши и дрозофилы (а как выяснилось позже — вообще у всех многоклеточных животных, кроме губок), у всех были удивительно сходны и у всех играли важную роль в индивидуальном развитии. В частности, определенная мутация в одном из hox-генов (такое название получило семейство этих генов, открытое первым) приводила к тому, что у дрозофилы вместо усика вырастала нога. Другая мутация превращала жужжальца (рудименты второй пары крыльев у мух) в полноценные крылья. Немного позже было открыто еще одно семейство подобных генов — pax6. Гены этого семейства играют важную роль в развитии глаза у позвоночных, насекомых и головоногих моллюсков. Последний общий предок этих трех групп был, вероятно, общим предком вообще всех двустороннесимметричных животных. Были ли у него какие бы то ни было глаза — крайне сомнительно. Во всяком случае, настоящих сложных глаз точно не было: они у всех трех групп возникли независимо и устроены настолько по-разному, что ни одна из этих конструкций не может быть преобразована в другую. Но у всех у них развитие глаз контролируется похожими генами. Настолько похожими, что если в геном дрозофилы искусственно ввести несколько копий мышиного варианта гена pax6 (в дополнение к имеющемуся у мухи собственному гену того же семейства), то по всему телу мухи разовьются маленькие неправильные глазки. То есть химический сигнал, подаваемый геном млекопитающего, понятен тканям насекомого.
Когда биологи научились не только сравнивать «тексты» генов в геномах разных существ, но и отслеживать, в каких именно тканях, в какие именно моменты онтогенеза и насколько интенсивно работает тот или иной ген, исследования такого рода сложились в целое крупное направление — эволюционную биологию развития, или, как ее обычно называют, «эво-дево» (от английского evolutionary developmental biology). Сегодня это одна из наиболее бурно развивающихся областей современной биологии, непрерывно поставляющая все новые и новые удивительные открытия. Причем речь идет не только об ошеломляющих и часто противоречащих всем ожиданиям фактах, но и о концепциях — новых, но порой неожиданно перекликающихся с классическими и позволяющих по-новому взглянуть на них. Такова, например концепция генно-регуляторных сетей — ансамблей генов-регуляторов, которые, взаимодействуя друг с другом и с другими генами посредством своих продуктов (белков или РНК), координируют активность больших «коллективов» генов и управляют сложными процессами — в том числе всевозможным формообразованием в ходе онтогенеза. Моделей такого рода в генетике (и вообще в биологии) до возникновения эво-дево не было. Но именно в свете представления о генно-регуляторных сетях удалось объяснить значительную часть знаменитых корреляций — сопряженной эволюции признаков, функционально не связанных друг с другом. Аналогичным образом сложившееся в эво-дево понятие «глубокой гомологии» (когда некая структура, имеющаяся у двух далеких друг от друга групп организмов, не была присуща их последнему общему предку и, следовательно, не является гомологичной в традиционно-морфологическом смысле, однако в обоих случаях развивается благодаря активности гомологичных генов — как в вышеупомянутом случае с глазами и генами pax6) стало естественным объяснением для многочисленных случаев эволюционного параллелизма, вокруг которых в XIX и большей части XX века было сломано столько теоретических копий.
О достижениях и проблемах эво-дево, об открытых ею удивительных фактах и ее остроумных концепциях можно написать увлекательнейшую книгу — и я надеюсь, что кто-нибудь такую книгу напишет. Для нашей же темы важно, что основным предметом этого направления исследований является именно эволюция онтогенеза — наконец-то занявшая подобающее место в системе наших представлений об эволюции живого.
…и обратно?
Итак, материалом для эволюции служат случайные изменения в генотипе, поступающие на суд естественного отбора. Но отбор не может оценивать их непосредственно: ему «видны» только их фенотипические проявления. А между генетическим изменением и его фенотипическим проявлением лежит онтогенез — сложный процесс, требующий согласованной работы множества генов, подверженный внешним влияниям, но обладающий собственными системами регуляции, которые обеспечивают ему определенную устойчивость к этим воздействиям — как исходящим от внешней среды, так и порождаемым генетическими мутациями. Чтобы мутация имела эволюционное значение, она должна что-то изменить в онтогенезе.
А не может ли быть наоборот? Не могут ли эволюционные сдвиги начинаться с изменения онтогенеза и только затем закрепляться в генотипе?
На первый взгляд, такое предположение неизбежно возвращает нас к тому или иному варианту ламаркизма — о фактической обоснованности и теоретической плодотворности которого уже было достаточно сказано в главе 4. Однако еще с конца XIX века в эволюционной науке известен «эффект Болдуина». Суть его состоит вот в чем. Допустим, что при некотором изменении условий полезным оказался сдвиг того или иного признака в определенную сторону — ну, скажем, уменьшение размера у растений, которые сотрудники Гастона Боннье или другие превратности судьбы занесли из окрестностей Парижа в Альпы, или умение быстро забраться на дерево у анолисов, на родном острове которых вдруг появились хищные игуаны (см. главу «Отбор в натуре»). Первоначально некоторый сдвиг в нужную сторону может быть достигнут без изменения генотипа: растения, выросшие в горах из собранных на равнине семян, уже ниже ростом своих равнинных собратьев; анолисы, приобретшие опыт спасения от хищника, все быстрее и ловче забираются на деревья. Но если действие фактора, вызвавшего эти изменения, продолжается на протяжении многих поколений, фенотипические изменения постепенно словно бы переходят в генетические: потомки переселенных в горы растений теперь уже и на равнине вырастают низкорослыми, а юные анолисы сразу после вылупления, не дожидаясь появления хищника, лезут на деревья. И дело тут не в том, что фенотипические изменения каким-то образом записались в генотипе, а в том, что одновременно с приспособительными физиологическими реакциями включился и механизм естественного отбора: в новых условиях лучше выживают и размножаются те организмы, которые в силу своих генетических особенностей быстрее и легче перестраивают свою форму и/или поведение в нужном направлении. И если фактор продолжает действовать, то отбор постепенно начинает поддерживать уже не легкость изменения, а стабильное развитие по новому пути: у растений повышается частота аллелей, предопределяющих врожденную низкорослость; у анолисов формируется врожденная реакция избегания земной поверхности
[195].
