В 1930-е годы уже упоминавшийся Уоддингтон показал возможность такой «псевдоламарковской» эволюции экспериментально. Он подвергал куколки дрозофил воздействию повышенной температуры. Часть мух, вышедших из таких куколок, отличалась характерными отклонениями в форме и размере крыльев
[196], напоминающими эффект некоторых уже известных к тому времени генетических мутаций. Уоддингтон скрещивал таких мух между собой и полученное потомство снова прогревал. Через некоторое время уже все мухи очередного поколения появлялись на свет с измененными нужным образом крыльями. А затем стал не нужен и подогрев — мухи с такими крыльями появлялись из куколок, развивавшихся при обычной температуре. Уоддингтон назвал этот эффект «генетической ассимиляцией», имея в виду, что он внешне выглядит как ламаркистская «ассимиляция внешних условий», но обеспечивается чисто дарвиновскими механизмами.
Дело, конечно, не в названии. Опыты Уоддингтона прямо демонстрируют, что при определенных изменениях внешних условий облик организма может сильно изменяться при неизменном генотипе. Такие изменения не обязательно адаптивны, но они, безусловно, повышают разнообразие популяции (как мы помним, первоначально не все подогретые куколки развивались в мух с измененными крыльями, да и эти крылья были не единственным морфозом, возникавшим среди подогретых мух). Но если среди вызванных необычными условиями развития морфозов окажутся полезные, отбор будет способствовать тем аллелям и их сочетаниям, которые наиболее склонны направлять развитие организма по этому альтернативному пути — и в итоге «генетически закрепит» такой вариант развития, сделав его уже независимым от внешних условий. Примерно такие взгляды на эволюцию онтогенеза развивал в середине прошлого века и Шмальгаузен.
В 1980-е годы некоторые российские авторы — и прежде всего палеонтолог Михаил Шишкин, — основываясь на идеях и понятиях Уоддингтона и Шмальгаузена, сделали следующий шаг: предположили, что эволюция (если понимать под ней не «изменение генных частот», а морфологические преобразования) обычно именно так и происходит. Какие-то достаточно резкие изменения внешних условий дестабилизируют онтогенез, и зародыши с самыми обычными для данного вида генотипами развиваются в разные аномальные формы (при этом разные генотипы дают отчасти разный набор форм и разные вероятности их появления). Они вовсе не обязательно оказываются более выгодными в новых условиях — но поскольку они разнообразны, среди них могут найтись и полезные. А дальше начинается та самая уоддингтоновская «генетическая ассимиляция»: отбор начинает поддерживать те генотипы, которые с наибольшей вероятностью пускают развитие по такому пути
[197]. Такой отбор приводит к тому, что этот путь становится новой нормой: теперь по нему развивается подавляющее большинство особей. Но при такой перестройке систем регуляции онтогенеза неизбежно формируются новые скрытые возможности — потенциальные пути дальнейшей эволюции, которые могут активироваться в ответ на новые вызовы среды.
Таким образом получается довольно парадоксальная эволюционная модель, в которой важную роль играют и мутации, и создаваемое ими генетическое разнообразие, и естественный отбор (остающийся единственным направленным фактором эволюции) — но при этом эволюционный процесс начинается с чисто фенотипических изменений, а генотип изменяется в последнюю очередь. С легкой руки ее основоположника Михаила Шишкина она получила название эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ)
[198].
Возможен ли такой сценарий? Из того, что мы знаем о живых организмах, прямого запрета не следует. Другой вопрос, насколько он вероятен: он может сработать, лишь если внешние условия изменятся достаточно сильно, чтобы корректирующие механизмы онтогенеза не смогли погасить вносимые ими возмущения, но при этом не настолько сильно, чтобы просто погубить развивающегося зародыша. Однако, как мы видели, в принципе такое влияние необычных внешних условий возможно — и наверняка не раз случалось в необозримом разнообразии событий, происходивших с миллионами видов за миллиарды лет. Правда, различить это «задним числом» практически невозможно: даже если мы имеем достаточно полный ряд ископаемых форм, позволяющих нам с уверенностью восстановить ход тех или иных эволюционных изменений — как узнать, начались ли эти изменения с мутаций или с морфозов?
Сегодня исследователям иногда удается наблюдать эволюцию, что называется, в режиме реального времени. Однако это возможно почти исключительно для достаточно простых признаков или/и на организмах с быстрой сменой поколений. Между тем модель ЭТЭ описывает изменение сложных структур путем «перевода стрелок» по ходу достаточно сложного (а значит — более-менее длительного) онтогенеза. Чтобы увидеть такое в природе, нужно «поймать» популяцию тех или иных организмов в самом начале процесса, когда в очередном поколении вдруг начнут необычайно часто появляться особи с разнообразными и необычными признаками; убедиться, что это именно морфозы, а не проявления мутаций, а затем на протяжении многих поколений наблюдать за тем, как некоторые из этих изменений будут встречаться все чаще и чаще, — и параллельно смотреть, как меняется генотип их обладателей по сравнению с исходной видовой нормой. Даже при самом благоприятном стечении обстоятельств на такую работу уйдет вся научная жизнь ученого — при том, что какой-либо интересный результат ничем не гарантирован.
Пока что подобный сизифов труд никто не проделал — и потому конкретные примеры эволюции «по ЭТЭ» остаются уязвимым местом теории. Даже в тех немногих случаях, где наблюдается нечто похожее на теоретические схемы ЭТЭ, начальная дестабилизация онтогенеза происходит не по механизму не затрагивающих генотип морфозов, а за счет мутаций
[199]. Да и вообще за три десятилетия своего существования ЭТЭ не смогла предложить сколько-нибудь развитой исследовательской программы — таких экспериментов или/и наблюдений, которые позволили бы подтвердить или опровергнуть ее теоретические положения. Возможно, поэтому известность ЭТЭ сегодня ограничена русскоязычным исследовательским сообществом, да и в нем эту теорию разделяет явное меньшинство.
