Но тот, кто внимательно приглядится к заселяющей перекопанный участок растительности, заметит, что это совсем не те растения, которые растут на нетронутой части луга. Основную массу окружающей растительности там составляют злаки, среди которых цветут луговые васильки, колокольчики, ромашки, высятся султаны конского щавеля… А из перекопанной земли лезут мать-и-мачеха, лебеда, бодяк и прочие сорняки.
Собственно, мы называем эти травы сорняками именно за их способность быстро заселять всякое очищенное от других растений место — в том числе вспаханные поля и вскопанные грядки. Как правило, у них мелкие семена, легко рассеиваемые ветром и по многу лет сохраняющие всхожесть. Они быстро растут, причем в основном за счет надземной части — корневая система у них сравнительно маленькая, рассчитанная на рыхлую и влажную почву. Впрочем, они не слишком капризны — им нипочем резкие перепады температур, многие из них могут расти и на очень бедных почвах, и на кислых или засоленных, и даже на крышах и карнизах кирпичных строений, ухитряясь пускать корни в накопившиеся в щелях крохотные порции грунта. Конечно, из такой земли много питательных веществ не извлечешь, но сорняки умеют приноравливаться к обстоятельствам: лебеда, которая в огороде вымахала бы почти в человеческий рост, на крыше или на обочине дороги может иметь в высоту всего несколько сантиметров. Но при этом на ней вызревают совершенно полноценные семена — правда, в значительно меньшем количестве, чем на крупном растении.
Растения-сорняки (в научной литературе их почтительно именуют «пионерами») безраздельно царят на захваченном участке два-три года. Большинство из них — однолетники, которые каждый год отмирают, а их останки, медленно перегнивая, постепенно меняют структуру и химизм земли, в которой растут: теперь это уже не голый грунт, а почва. На ней уже могут расти травы следующей волны заселения. Например, пырей — злак-пионер с быстро растущими корневищами. Он не любит расти на голом грунте, но с удовольствием заселяет участки, уже «благоустроенные» сорняками первой волны. Проникнув туда, пырей быстро формирует в толще почвы густую сеть своих корневищ. Чем она плотнее, тем труднее семенам сорняков-пионеров прорастать, тем меньше воды и минеральных веществ достается их корням. В конце концов первопоселенцы полностью сходят со сцены, оставляя ее пырею и другим растениям второй волны.
Но и их вскоре постигает та же участь: меняя структуру почвы, ее химический состав, микроклимат почвенного и прилегающего к нему тонкого воздушного слоя, они создают благоприятные условия для вселения растений следующей очереди — еще более требовательных к условиям жизни, зато способных расти в плотно сомкнутом сообществе. Пырей сменяется мятликом и другими злаками, образующими сплошную дерновину; среди прочих появляются бобовые растения, способные обогащать почву соединениями азота… Окончательно устойчивое луговое сообщество часто формируется лишь с четвертой волной заселения.
Впрочем, в нашей климатической зоне устойчивость его относительна. Если не считать речных пойм, чисто травяные сообщества здесь могут существовать неограниченно долго лишь при условии, что их регулярно стригут. До перехода людей к хозяйственной деятельности это делали дикие копытные, сейчас их заменяет выпас домашнего скота или сенокос. Как мы уже знаем (см. главу «Забытый кит»), травянистые растения при регулярном объедании отрастают гораздо быстрее, чем сеянцы деревьев (которым нужно тратить часть ресурсов на формирование прочной механической ткани), а кроме того, постоянная стрижка лишает деревья их главного преимущества — возможности подняться над травой и перехватить у нее свет. Но там, где такая стрижка прекращается, на травяные угодья начинает наступать лес. И в этом наступлении соблюдается такая же строгая очередность, как в зарастании травой обнаженного участка.
Первыми на заброшенный луг или поле вторгаются деревья-пионеры — береза, осина, ольха. У них много общего с травами-сорняками: мелкие легкие семена, которые они в огромном количестве пускают на ветер; готовность прорастать где угодно (березы и осины иногда тоже вырастают на старых зданиях); устойчивость к температурным перепадам. Плотный покров травы мешает семенам деревьев добраться до почвы, лишает света те ростки, которые все-таки сумели взойти. Но рано или поздно молодые деревца поднимаются над уровнем травы — и с этого момента участь борьбы решена. Разрастаясь, деревья-пионеры затеняют луговые травы, забрасывают их слоем своих листьев, их корни уходят глубже корней травянистых растений, перехватывая влагу, которая должна была поступить из глубины почвы в доступные травам приповерхностные слои. И через 10–15 лет на месте луга уже стоит непролазный частокол тонких стволиков, постепенно превращающийся в живописную березовую рощу.
Однако напрасно мы будем искать в этой роще молодые березки: дерево, способное прорасти хоть на кирпичной стенке, не прорастает под пологом родителей и старших сестер. Зато под кронами берез и осин всходят ели — деревья второй волны. Когда состарившиеся пионеры окончательно сойдут со сцены, на их месте образуется плотный ельник. Внутри него света так мало, что там не могут расти уже ни деревья, ни тенелюбивые лесные травы. Даже на самих елках нижние ветви постепенно отмирают или сохраняют хвою лишь на концах своих лап. Землю же покрывает только слой старых иголок, да местами — куртины тенелюбивых мхов.
Но и господство елей не длится вечно. После того, как часть состарившихся елок упадет на землю и лес немного осветлится, в нем начинают прорастать широколиственные деревья — дуб, липа, клен, вяз. Еще через некоторое время эти деревья выходят в первый ярус — лес превращается в дубраву. Широколиственные деревья умеют прорастать под своим пологом, и образованный ими лес может существовать неограниченно долго, уже не меняя своего видового состава. Если, конечно, не вмешается какая-нибудь внешняя сила — топор лесоруба, ураган или огонь.
В других географических зонах устойчивыми оказываются другие типы растительных сообществ — например, на Аляске все кончается тсуговой тайгой (тсуга — хвойное дерево, немного похожее на ель). Впрочем, и в наших краях дубрава — не единственно возможный финал: если, скажем, участок земли, на котором развивались события, отличался повышенной влажностью, ельник может превратиться в торфяное болото, также способное существовать неограниченно долго. Но ни дубрава, ни болото не могут возникнуть прямо из луга, тем более — из перепаханной земли. Этот процесс закономерной смены растительных сообществ Генри Коулс, а вслед за ним Фредерик Клементс и назвали сукцессией (от латинского succession — последовательность). Сама последовательность сменяющих друг друга сообществ получила название сукцессионного ряда, а устойчивое сообщество, которым кончается сукцессия, именуется климаксным.
Надо сказать, в классической экологии степень детерминированности сукцессии несколько переоценивалась: считалось, что каждому конкретному набору физико-географических условий (климат, водный режим, тип почвы, величина и направление уклона и т. д.) соответствует один строго определенный тип климаксного сообщества, к которому данный участок неизбежно придет, если его не трогать. Современные исследования
[205] показывают, что это все-таки не совсем так: по крайней мере в некоторых случаях развивающееся сообщество может «выбирать» между разными вариантами. То, какой из них реализуется в данном месте, зависит от довольно случайных факторов — например, от того, до какой степени успеет разрастись один вид деревьев к тому времени, как на участок попытается вселиться другой. Но набор таких вариантов обычно невелик. И в любом случае они не нарушают главный принцип сукцессии: формирование каждой следующей стадии возможно только на основе предыдущей, когда та достигнет определенной степени зрелости.
