Понятие сукцессии ввели в науку экологи-ботаники, и наиболее четко его можно наблюдать именно на составе растительности. Но, конечно, никакая экосистема не состоит из одних растений. Часть других членов экосистемы — грибы, бактерии, многие насекомые и т. д. — тесно связана с определенными типами растительных сообществ и обитает почти исключительно в них. Другие — прежде всего млекопитающие (особенно крупные) и птицы, но также ряд насекомых и иные высокоподвижные животные — не так тесно привязаны к конкретным типам сообществ и могут жить в разных или даже сразу в нескольких, посещая их по мере надобности.
Может показаться, что в нетронутой природе за миллионы лет все сукцессии должны были закончиться, а климаксные сообщества — захватить всю землю. Но это не так: пожары, ураганы, нашествия вредителей, речные наносы, оползни, извержения вулканов и т. п. события снова и снова заставляют растения разыгрывать пьесы сукцессий. Сравнительно недавно — 10–12 тысяч лет назад — на Европейской равнине сукцессия происходила на гигантских площадях: растения осваивали земли, оставленные отступающим ледником. Но и без таких масштабных процессов, как наступление и отступление ледников, на достаточно большой не затронутой человеком территории всегда найдутся «пятачки», где по той или иной причине климаксное сообщество оказалось разрушенным и началась сукцессия.
Ну а теперь, помня все это, вернемся к гипотезе Жерихина.
Мезозойская революция цветов
Итак, Жерихин предположил, что цветковые растения возникли как «сорняки» — растения, первыми осваивающие обнажившиеся участки почвы. Разумеется, в мезозойской флоре тоже были свои сорняки из числа голосеменных и папоротников, но цветковые сравнительно быстро почти полностью вытеснили их в этой роли
[206]. На их стороне было два основных преимущества: травянистая форма, позволяющая быстро занять всю оголенную площадь, и опыление насекомыми.
Почему именно цветковые растения «открыли» такую жизненную форму, как трава? Возможный ответ на этот вопрос предложил ботаник Павел Гамбарян. Согласно его гипотезе, общий предок покрытосеменных был водным растением, подобным современным кувшинковым. И так же, как у кувшинковых, у него почти полностью редуцировалась ксилема (механическая и проводящая воду ткань), поскольку погруженному в воду растению не нужно противостоять силе тяжести, а воду все его ткани получают в избытке без специальной проводящей системы. Это допущение разом объясняет, почему эти растения позднее вышли на сушу именно в роли первичных зарастателей обнажений (речные наносы и временно обсыхающие отмели — наиболее часто встречающийся в ненарушенной природе тип обнажений), почему на суше они приобрели форму травянистых растений (у них исходно почти не было ксилемы, без которой можно было только стелиться по почве) и даже почему именно они смогли сформировать настоящий цветок (произрастая в условиях избытка влаги, они могли позволить себе лепестки — структуру, чрезвычайно затратную в смысле расхода воды). Интересно, что Гамбарян выдвинул свою гипотезу в 1975 году, когда никакие ранние покрытосеменные не были известны. Уже в нашем веке в Китае и Испании было найдено несколько видов раннемеловых покрытосеменных — и их морфологические признаки указывают на то, что это были водные или полуводные растения.
Что же касается второго козыря покрытосеменных, то если для высоких деревьев, образующих обширные сплошные массивы, «адресное» опыление не дает особых преимуществ, то для пионеров-сорняков, обычно растущих на очень ограниченных и удаленных друг от друга участках, оно оказалось неоценимым качеством. Среди меловых голосеменных тоже были насекомоопыляемые виды — и немало (собственно, цветковые и возникнуть-то могли только тогда, когда сотрудничество растений и насекомых стало уже достаточно регулярным, и участвующим в нем растениям было выгодно сформировать специализированный орган для привлечения опылителей). Но, возможно, именно среди сорняков мелового периода только цветковые использовали это ноу-хау, а если и нет, то они быстро вытеснили конкурентов-пионеров, переманивая их опылителей, как сетевой супермаркет переманивает покупателей у семейного магазинчика. Так или иначе в какой-то момент в роли сорняков не осталось никого, кроме этих новоявленных мягкостебельных недомерков — цветковых.
И вот это, по мысли Жерихина, было решающим моментом: монополизировав нишу пионеров, цветковые растения блокировали все существовавшие до них сукцессионные ряды. Одна стадия сукцессии сменяет другую не потому, что растения более ранней стадии в принципе не могут больше расти на преобразованной ими почве, а потому, что на ней гораздо лучше их растут вселенцы следующей волны, постепенно вытесняя своих предшественников. Но оказалось, что на участки, занятые сорняками-цветковыми, меловые растения следующих стадий сукцессии просто не могут вселиться. (Почему именно — можно сейчас только гадать, но скорее всего, потому, что на ту плотность покрытия почвы, которую могли создать травянистые цветковые, «тактико-технические характеристики» семян голосеменных рассчитаны не были.) В результате всякий клочок земли, однажды захваченный сорняками-цветковыми, оставался за ними навечно: они там росли поколение за поколением. А это означало, что они неизбежно эволюционировали — и среди них постепенно возникали новые формы, способные эффективно расти в тесном окружении сорняков и на преобразованной ими почве. То есть фактически исполнять роль растений второй волны сукцессии. Конечно, в нормальных сукцессионных рядах того времени они, скорее всего, проиграли бы «штатному» второму эшелону — но нормальных сукцессионных рядов уже не было: везде, где освобождался участок земли, его захватывали сорняки-цветковые, и вытеснить их оттуда могли только цветковые же. Фактически на этих клочках шло формирование новых сукцессионных рядов — пока еще очень коротких и бедных видами.
Впрочем, все это очень долго — почти всю первую половину мелового периода — оставалось играми маргиналов, проходившими на очень ограниченных и удаленных друг от друга участках, занимавших ничтожную часть всей покрытой растительностью суши. Часто ли в нетронутой природе возникают участки оголенной земли и велики ли они бывают? И действительно: как мы уже говорили, в отложениях нижних ярусов
[207] мелового периода останки и пыльца цветковых встречаются редко и представлены очень небольшим числом видов. Но с конца аптского века (предпоследнего в раннемеловой эпохе) их обилие начинает быстро расти, этот рост продолжается весь следующий — альбский — век. А в первом веке верхнего мела — сеномане — цветковые растения составляют уже абсолютное большинство всех растительных окаменелостей, и среди них уже можно найти все жизненные формы: травы, кустарники, деревья и т. д. И в это же время так же быстро исчезают растения, преобладавшие в отложениях предыдущих ста миллионов лет — то есть почти всего мезозоя. Революция свершилась.
