На примере с соотношением полов я остановлюсь подробнее, поскольку он изумительно ложится на экономические рассуждения. Чарльз Дарвин, по собственному признанию, был в замешательстве: «Прежде я думал, что если стремление производить оба пола в одинаковом количестве благоприятно для вида, то оно могло быть следствием естественного отбора, теперь же я вижу, что весь этот вопрос столь сложен, что лучше предоставить его решение будущему»
[14]. И, как это часто бывало, дарвиновское будущее обеспечил великий сэр Рональд Фишер. Рассуждал он так.
У каждой родившейся на свет особи имеются ровно одна мать и один отец. Следовательно, измеряемый количеством дальних потомков общий репродуктивный успех всех живущих самцов должен быть в точности равен общему репродуктивному успеху всех живущих самок. Речь здесь идет не о любых самце и самке, ибо очевидно, что одни индивидуумы добиваются большего успеха, нежели другие, и это существенный момент. Сравниваются только общая совокупность самцов с общей совокупностью самок. Весь их вклад в потомство будет разделен, хоть и не поровну, между конкретными самцами и самками. Репродуктивный пирог, поделенный между всеми самцами, не больше и не меньше аналогичного пирога, доставшегося всем самкам. Таким образом, если, скажем, самцов в популяции больше, чем самок, то в среднем на одного самца приходится меньший кусок пирога, чем на одну самку. Отсюда следует, что средний репродуктивный успех (то есть ожидаемое количество потомков) самца, будучи оцениваем относительно среднего репродуктивного успеха самки, определяется исключительно соотношением полов. Репродуктивный успех среднестатистического представителя более малочисленного пола выше, чем у среднестатистического представителя того пола, что пребывает в большинстве. Только при равном соотношении полов, когда ни один из них не уступает другому в численности, репродуктивный успех самцов и самок одинаков. Этот замечательно простой вывод является результатом чистейшей диванной логики. Он не нуждается в подтверждении какими бы то ни было эмпирическими данными, за исключением того основополагающего факта, что у каждого родившегося детеныша один отец и одна мать.
Обычно пол определяется при зачатии, поэтому можно считать, что индивидууму его (или ее — в кои-то веки эта оговорка не просто ритуал, а необходимость) пол неподвластен. Будем, как и Фишер, исходить из того, что родитель способен влиять на пол своего потомства. Разумеется, под «влиянием» мы не имеем в виду осознанно или преднамеренно оказываемое воздействие. Однако мать может быть генетически предрасположена к тому, чтобы химический состав ее вагинальной жидкости был чуть менее благоприятным для сперматозоидов, дающих начало сыновьям, чем для тех, от которых получаются дочери. А отец — к тому, чтобы производить больше сперматозоидов для зачатия дочерей, а не сыновей. Какова бы ни была практическая сторона вопроса, представьте себе, что вы родитель, пытающийся решить, кого он больше хочет: сына или дочь. Повторюсь: речь идет не об осознанных решениях, а об отборе, действующем на многие поколения генов, влияние которых на особь сказывается на том, какого пола окажется ее потомство.
Если бы вы старались максимизировать число своих внуков, кого бы вам следовало произвести — сына или дочь? Мы уже видели, что детеныши должны быть того пола, какой в популяции малочисленнее. Тогда они смогут рассчитывать на относительно большее участие в размножении, а вы — на относительно большее количество внуков. Если же ни один пол не является более редким — другими словами, если соотношение полов уже 50:50, — предпочтение в пользу потомков какого-либо пола не принесет вам выгоды. Сын у вас родится или дочь — значения не имеет. Таким образом, если воспользоваться термином, который ввел в обиход великий британский эволюционист Джон Мэйнард Смит, соотношение полов 50:50 можно назвать эволюционно стабильным. Предвзятость вашего выбора окупается, только когда это соотношение отлично от 50:50. Вряд ли нужно спрашивать, зачем организмам максимизировать число своих внуков и более далеких потомков. Гены, заставляющие индивидуумов плодиться с наибольшей эффективностью, — это именно те гены, существования которых следует ожидать. Все окружающие нас животные унаследовали свои гены от тех, кому удалось стать предками.
Есть соблазн сформулировать теорию Фишера в виде утверждения, что 50:50 — оптимальное соотношение полов, но, строго говоря, это неверно. Оптимальный пол детеныша либо мужской, если самцов меньшинство, либо женский, если в меньшинстве самки. Если ни один пол не малочисленнее другого, то оптимум отсутствует: правильно устроенному родителю должно быть абсолютно все равно, сын у него родится или дочь. Равное соотношение полов называют эволюционно стабильным, поскольку естественный отбор не благоприятствует никакому отклонению от него, а если какое-либо отклонение возникает, он благоприятствует восстановлению равновесия.
Кроме того, Фишеру удалось понять, что в соотношении 50:50 поддерживается не точное поголовье самцов и самок, а то, что он назвал «родительским вкладом» в сыновей и дочерей. Родительский вклад включает в себя всю с трудом добытую пищу, отправленную детенышу в рот, а также все время и всю энергию, потраченные на уход за ним, а не на что-нибудь еще — скажем, на уход за другим детенышем. Предположим, к примеру, что у некоего вида тюленей родители обычно тратят на сына вдвое больше времени и энергии, чем на дочь. Тюленьи самцы настолько массивнее самок, что такое предположение вполне правдоподобно (хотя, возможно, и неверно). Подумайте, что это означает. На самом деле выбор, стоящий перед родителем, оказывается не «Кого мне произвести — сына или дочь?», а «Кого мне произвести — сына или двух дочерей?». Ведь пищи и прочих благ, необходимых для выращивания одного самца, хватило бы на то, чтобы вырастить двух самок. В таком случае эволюционно стабильное соотношение полов, если мерить числом организмов, будет равно двум самкам на одного самца. Однако если мерить количеством родительского вклада (а не числом особей), то это соотношение так и останется 50:50. Фишеровская теория сводится к уравниванию родительских вкладов в самцов и самок. Что на практике зачастую оказывается равносильным уравниванию численности полов.
Как я уже говорил, даже у морских слонов размер родительского вклада в сыновей и дочерей, судя по всему, не слишком различается. Видимо, существенная разница в массе тела накапливается после того, как родительский вклад уже внесен. Так что стоящая перед родителем дилемма все та же: сын или дочь? Пусть даже общая сумма затрат на выращивание сына много больше, чем на выращивание дочери, но для теории Фишера важно только учитывать, ложатся ли эти дополнительные расходы на плечи того, кто принимает решение (то есть родителя).
Фишеровское правило об уравновешивании вкладов остается в силе и в тех случаях, когда один пол более другого подвержен смертности. Предположим, к примеру, что самцы гибнут в детстве чаще самок. Если соотношение полов при зачатии в точности 50:50, то взрослые самки должны численно превосходить самцов. Следовательно, самцы окажутся в меньшинстве, и мы могли бы наивно полагать, что естественный отбор будет благоприятствовать родителям, специализирующимся на производстве сыновей. Фишер ожидал бы того же, но только в определенной — и строго ограниченной — степени. Он не стал бы думать, будто родители начнут производить сыновей в таком избытке, чтобы полностью компенсировать неравномерную детскую смертность и привести популяцию к равному соотношению полов. Вместо этого соотношение полов, устанавливаемое при зачатии, было бы только слегка смещено в пользу самцов — ровно до той точки, где общий родительский вклад в сыновей уравнивается с общим вкладом в дочерей.
