Г. Мендель
Опыты над растительными гибридами
(Доложено в заседаниях 8 февраля и 8 марта 1865 г.)
Вступительные замечания
Поводом к постановке обсуждаемых здесь опытов послужили искусственные оплодотворения, произведенные у декоративных растений с целью получить новые разновидности по окраске. Поразительная закономерность, с которой всегда повторялись одни и те же гибридные формы при оплодотворении между двумя одинаковыми видами, дала толчок к дальнейшим опытам, задачей которых было проследить развитие гибридов в их потомках.
С неутомимым рвением этой задаче посвятили часть своей жизни такие тщательные наблюдатели, как Кёльрейтер, Гэртнер, Герберт, Лекок, Вихура и др. В особенности Гэртнер в своем сочинении «Получение бастардов в растительном царстве» изложил очень ценные наблюдения. Вихура же недавно опубликовал основательные исследования над бастардами у ив. Если до сих пор не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов, то это не удивит того, кто знает объем задачи и может оценить трудности, которые приходится преодолевать в такого рода опытах. Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения. Надо было обладать известным мужеством, чтобы предпринять такую обширную работу; однако это представляется единственным путем для достижения окончательного решения вопроса, имеющего немаловажное значение для истории развития органических форм.
Настоящая статья представляет попытку такого детального опыта. Соответственно этому последний был ограничен маленькой растительной группой и ныне, по истечении восьми лет, в основном закончен. Соответствует ли план, по которому расположены и проведены отдельные опыты, поставленной задаче – пусть решает благосклонная критика.
Выбор подопытных растений
Значение и ценность каждого опыта обусловливается пригодностью вспомогательных средств и целесообразным их применением. Так и в данном случае не безразлично, какие растительные виды выбраны в качестве опытных растений и как были проведены опыты.
Выбор растительной группы, которая будет служить опытам подобного рода, должен быть сделан с наивозможной осторожностью, если мы не хотим подвергнуть риску самый успех опыта.
Эти опытные растения должны непременно:
1. Обладать константно различающимися (differirende) признаками.
2. Гибриды их должны быть или сами защищены во время цветения от влияния чужеродной пыльцы, или могут быть легко защищены.
3. Гибриды и их потомки в последовательных поколениях не должны страдать никаким заметным нарушением плодовитости.
Искажения от чужой пыльцы, попавшей во время опыта, оставшиеся незамеченными, должны привести к совершенно ошибочным представлениям. Пониженная плодовитость или полное бесплодие отдельных форм, появляющиеся часто у потомков многих гибридов, могут очень затруднить опыты или даже совсем помешать им. Чтобы выяснить отношения, в которых стоят гибридные формы друг к другу и к исходным видам (Stammarten), необходимо, чтобы все члены ряда подверглись наблюдению полностью в каждом отдельном поколении.
Особенное внимание было с самого начала обращено на бобовые вследствие особенного строения их цветка. Опыты, поставленные со многими членами этого семейства, привели к выводу, что род Pisurn вполне удовлетворяет выставленным требованиям. Некоторые самостоятельные формы из этого рода обладают константными, легко и определенно различаемыми признаками и дают при взаимном оплодотворении в своих гибридах совершенно плодовитых потомков. Чужая пыльца также редко является помехой, так как половые органы плотно закрыты лодочкой, и пыльники лопаются еще в бутоне, благодаря чему рыльце покрывается пыльцой до расцветания. Это обстоятельство особенно важно. Как дальнейшее преимущество заслуживают упоминания легкость культивирования их как на свободе, так и в горшках, а также их относительно короткий вегетационный период. Искусственное оплодотворение несколько затруднительно, но почти всегда удается. Для этой цели надо раскрыть еще не совсем раскрывшийся бутон, удалить лодочку и осторожно вынуть каждую тычинку при помощи пинцета, после чего можно тотчас же нанести на рыльце чужую пыльцу.
От разных семенных фирм было получено 34 более или менее различных сорта гороха, которые были подвергнуты двухлетнему испытанию. У одного сорта при большем числе одинаковых растений наблюдались также и значительно уклоняющиеся формы. Эти последние в следующем году не варьировали и вполне согласовались с другим видом, полученным от той же семенной фирмы. Без сомнения семена были здесь подмешаны случайно. Все другие сорта давали одинаковое и константное потомство; по крайней мере в двух испытательных годах не наблюдалось никакого существенного изменения. Из них было выбрано для оплодотворения 22 [сорта], которые высаживались ежегодно, пока продолжался опыт. Все без исключения оказались надежными.
Систематическая группировка их затруднительна и неопределенна. Если применить к ним наиболее строгое определение вида, по которому к нему относятся только те индивиды, которые в совершенно одинаковых условиях имеют совершенно одинаковые признаки, то нельзя было бы насчитать и двух из них, принадлежащих к одному виду. Между тем, по мнению специалистов, большинство этих растений принадлежит к виду Pisurn sativum, остальные же рассматривались и описывались то как подвиды Р. sativum, то как самостоятельные виды Р. quadratum, Р. saccharatum, Р. umbellatum. Впрочем, определение места, которое отводится этим растениям в системе, не имеет значения для опыта, о котором идет речь. Насколько мало удалось провести резкую границу между видами и разновидностями, настолько же мало удалось доселе и установить существенное различие между гибридами видов и разновидностей.
Распределение и порядок опытов
Если подвергнуть скрещиванию два растения, константно различных в одном или нескольких признаках, то, как показывают многочисленные опыты, общие признаки переходят неизменными к гибридам и их потомкам; напротив, каждая пара различающихся признаков соединяется в гибриде в новый признак, который у потомков подвергается обыкновенно изменениям. Задачей опыта и было наблюдать эти изменения для каждой пары различающихся признаков и установить закон, по которому они переходят в следующих друг за другом поколениях. Поэтому опыт распадается на ряд отдельных экспериментов по числу наблюдаемых у опытных растений константно различающихся признаков.
