Сделанная здесь попытка свести существенное различие в развитии гибридов на постоянное или преходящее соединение различающихся клеточных элементов имеет, само собой разумеется, значение только гипотезы, в которой еще многое остается открытым из-за недостатка достоверных данных. Некоторое оправдание высказанному предположению заключается в доказательствах, приведенных для Pisurn, что поведение каждых двух различающихся признаков в гибридном соединении независимо от остальных различий между двумя исходными растениями, и затем, что гибриды производят столько зачатковых и пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинационных форм. Отличающиеся признаки двух растений могут зависеть в конце концов лишь от различий в свойствах и группировке элементов, которые находятся в жизненном взаимодействии в основных клетках этих растений.
Правильность положений, установленных для Pisurn, сама еще нуждается, однако, в подтверждении, и поэтому желательно повторение по крайней мере наиболее важных опытов, например, относительно свойства гибридных половых клеток. От одного наблюдателя легко может ускользнуть какое-нибудь расхождение, которое покажется сначала незначительным, а потом может так возрасти, что им нельзя будет пренебрегать при установлении общего результата. Точно так же только опыт может решить, вполне ли сходно ведут себя изменчивые гибриды других видов растений; однако следует предполагать, что в основных моментах не может быть принципиального различия, так как единство плана развития органической жизни стоит вне сомнения.
В заключение следует снова напомнить опыты, произведенные Кёльрейтером, Гэртнером и др. над превращением одного вида в другой путем искусственного оплодотворения. Этим опытам приписывалось особенное значение, и Гэртнер относит их к «труднейшим при получении бастардов».
Если вид А должен быть превращен в другой вид В, то оба соединяются путем оплодотворения, и полученные гибриды еще раз оплодотворяются пыльцой В; затем из разнообразных потомков выбирается та форма, которая стоит ближе, и вновь оплодотворяется этой последней и так далее, пока не получится форма, одинаковая с В, которая и остается в своем потомстве константной. Таким образом, вид А превращается в другой вид В. Гэртнер один произвел 30 таких опытов с растениями из родов: Aquilegia, Dianthus, Geurn, Lavatera, Lychnis, Malvat Nicotiana и Onothera. Продолжительность превращения неодинакова для разных видов: тогда как для некоторых достаточно трехкратного оплодотворения, у других оно должно быть повторено от 5 до 6 раз, но и у одних и тех же видов наблюдались колебания в различных опытах. Гэртнер приписывает это различие тому обстоятельству, что «типовая сила, с которой определенный вид воспроизведения влияет на изменение и превращение материнского типа, крайне различна у различных растений, и следовательно, должны быть очень различны как периоды, в которые один вид превращается в другой, так и число поколений, нужных для этого, и превращение у одних видов происходит через многие, у других через небольшое число поколений». Дальше тот же наблюдатель замечает, «что и у продуктов превращения все зависит от того, какой тип и какой индивидуум будет выбран для дальнейшего превращения».
Если позволено предполагать, что в подобных опытах развитие форм происходит таким же образом, как у Pisurn, тогда для всего процесса превращения можно найти довольно простое объяснение. Гибрид образует столько зачатковых клеток, сколько константных комбинаций допускают соединяющиеся в нем признаки, и одна из них всегда тождественна с оплодотворяющими пыльцевыми клетками. Поэтому во всех таких опытах всегда возможно, что уже из второго оплодотворения получается константная форма, которая подобна пыльцевому растению. Но будет ли получена в действительности эта последняя, зависит в каждом отдельном случае от числа опытных растений, а также от числа различающихся признаков, которые соединяются путем оплодотворения. Предположим, например, что растения, предназначенные для опыта, были различны в трех признаках и вид АВС должен превратиться в другой abc повторным оплодотворением пыльцой этого последнего типа. Гибрид, полученный из первого оплодотворения, образует 8 различных видов зачатковых клеток, а именно:
АВС, АВс, АbС, аВС, Aba, аВс, abC, abc.
Они соединяются во втором опытном году еще раз с пыльцевыми клетками abc, и получается ряд:
АаВbСс + АаВbс + AabCc + аВbСс + Aabc + аВbс + аbСс + abc.
Так как форма аbс в 8-членном ряду встречается один раз, то мало вероятно, что она могла бы отсутствовать даже в том случае, если растения выращивались в незначительном числе; превращение заканчивалось бы при этом уже после двукратного оплодотворения. Если бы превращение случайно не получалось, то надо было бы повторить скрещивание с одним из родственных соединений Ааbс, аВbс, аbСс. Ясно, что такой опыт должен длиться тем дольше, чем меньше число опытных растений и чем больше число различающихся признаков в обоих исходных видах; таким образом, у этих видов легко может произойти запаздывание на одно и даже два поколения, как это наблюдал Гэртнер. Превращение далеко отстоящих видов может закончиться все же лишь на 5-м или 6-м году опытов, так как число различных зачатковых клеток, которые образуются у гибрида, увеличивается с каждым лишним отличительным признаком пропорционально второй степени.
Гэртнер путем повторных опытов нашел, что продолжительность взаимного превращения для некоторых видов различна, так что часто вид А превращается в другой В на одно поколение раньше, чем вид В в вид А. Отсюда он выводит заключение, что воззрение Кёльрейтера, по которому «оба естества у гибридов удерживают полнейшее равновесие», не совсем основательно. Однако возможно, что Кёльрейтер не заслуживает этого упрека; что скорее Гэртнер проглядел один важный момент, на который он сам обращает внимание в другом месте, а именно, что «это зависит от того, какой индивидуум был выбран для дальнейшего превращения». Опыты, которые были поставлены в этом направлении с двумя видами Pisurn, доказывают, что при выборе индивидов, более пригодных для целей дальнейшего оплодотворения, может быть большое различие от того, какой именно из двух видов превращается в другой. Оба опытных растения отличались пятью признаками, причем вид А имел все доминирующие, вид В – все рецессивные признаки. Для взаимного превращения А оплодотворялось пыльцой В и, обратно, В – пыльцой А, затем то же повторялось для обоих гибридов в следующем году. При первом опыте в третьем году имелось налицо 87 растений, в 32 возможных формах для выбора индивидов к дальнейшему оплодотворению; при втором опыте было получено 73 растения, которые по своему внешнему виду были вполне сходны с пыльцевым растением, однако их внутренние свойства были так же разнообразны, как формы в первом опыте. Рассчитанный выбор мог быть сделан только в первом опыте, во втором же те или иные растения могли быть выделены чисто случайно. Из последних только часть цветов была оплодотворена пыльцой А, другие предоставлены самооплодотворению. Из каждых 5 растений, выделенных в обоих опытах для оплодотворения, оказались сходными с пыльцевым растением, как показал сбор ближайшего года:
