Из различающихся признаков, участвовавших в опытах, следующие являются доминирующими:
1) круглая или кругловатая форма семян с поверхностными углублениями или без них;
2) желтая окраска белка семян;
3) серая, серовато-коричневая или темно-коричневая окраска семенной кожуры в соединении с лилово-красными цветами и красноватым пятном в листовых пазухах;
4) простая выпуклая форма боба;
5) зеленая окраска незрелого боба, в соединении с такой же окраской стебля, жилок листа и чашечки;
6) распределение цветов вдоль по стеблю;
7) длина большей оси.
Что касается последнего признака, то следует отметить: длина оси у гибрида обычно превосходит таковую даже большей из обеих исходных осей: это, вероятно, должно быть отнесено исключительно за счет большой пышности, которой достигают все части растения, когда соединяются оси весьма различной длины. Так, например, при многократно повторенных опытах оси длиною в 1’ и 6’ при гибридном соединении всегда давали оси, длина которых колебалась между 6’ и 7,5’. Кожура семян гибридов часто сильнее покрыта крапинами, и крапины сливаются подчас в маленькие голубовато-лиловые пятна. Пятнистость появляется часто даже тогда, когда она отсутствует в исходных признаках.
Гибридная форма семян и [окраска] белка развиваются непосредственно после искусственного оплодотворения, под прямым воздействием чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытном году, тогда как все другие признаки появляются только в следующем году на тех растениях, которые выращиваются из оплодотворенных семян.
Первое поколение гибридов
В этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные со всеми их особенностями и притом в ясно выраженном среднем отношении 3:1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно рецессивный признаки. Это касается всех без исключения признаков, введенных в опыты. Угловатая морщинистая форма семян, зеленая окраска белка, белая окраска семенной кожуры и цветка, перехваты на бобах, желтая окраска незрелого боба, стебля, чашечки и жилок листьев, полузонтичная форма цветочного побега и карликовая ось появляются вновь в приведенных численных отношениях без существенного изменения. Переходных форм не наблюдалось ни в одном опыте.
Так как гибриды, которые получаются от двух взаимных скрещиваний, обладают совершенно одинаковой формой и в их дальнейшем развитии не наблюдается никакого заметного отклонения, то для каждого опыта обоюдные результаты можно подвести под один счет. Числовые отношения, которые были получены для каждой пары различающихся признаков, были следующие.
Опыт 1. Форма семян. От 253 гибридов было получено во второй год опытов 7324 семени. Из них круглых или кругловатых было 5474, а морщинистых угловатых – 1850 семян. Отсюда получается отношение 2,96: 1,231.
Опыт 2. Окраска белка. 258 растений дали 8023 семени: 6022 – желтых и 2001 – зеленое; отсюда первые стоят в отношении к последним, как 3,01: 1.
В обоих этих опытах обыкновенно получалось из каждого боба оба сорта семян. В хорошо развившихся бобах, в среднем содержащих от 6 до 9 семян, часто случалось, что все семена были круглые (опыт 1) или все желтые (опыт 2); наоборот, никогда не наблюдалось, чтобы в одном бобе было больше 5 угловатых или 5 зеленых. По-видимому, здесь нет никакой разницы, развиваются ли бобы у гибридов раньше или позднее, принадлежат ли они главной оси или боковой. У некоторых растений в бобах, образовавшихся ранее других, развивались только отдельные семена, обладавшие тогда только одним из обоих признаков; в более поздно развивающихся бобах отношение оставалось нормальным. Так же как в отдельных бобах, распределение признаков варьирует и у отдельных растений. Иллюстрацией могут служить первые 10 членов из обоих рядов опытов:
Как крайности в распределении обоих признаков семян у единичных растений наблюдалось в первом опыте 43 округлых и только 2 угловатых и далее 14 округлых и 15 угловатых семян. Во втором опыте 32 желтых и только одно зеленое семя, однако также 20 желтых и 19 зеленых.
Эти оба опыта важны для установления средних числовых отношений, так как они и при незначительном числе опытных растений делают все же возможными выводы вполне определенной средней величины. Однако при подсчете семян во втором опыте требуется внимание, так как у отдельных семян некоторых растений зеленая окраска белка развивается меньше и вначале легко может быть просмотрена. Причина частичного исчезновения зеленой окраски не стоит ни в какой связи с гибридным характером растения, так как то же наблюдается и у родоначальных растений, притом же эта особенность чисто индивидуальная и не передается по наследству. У пышно развивающихся растений такое явление наблюдается чаще. Семена, которые во время своего развития повреждаются насекомыми, часто варьируют в окраске и форме, однако при некотором навыке в сортировке и здесь легко избежать ошибок.
Излишне напоминать, что бобы должны оставаться на растении до тех пор, пока они не вызреют совершенно и не высохнут, так как только тогда полностью развиваются форма и окраска семян.
Опыт 3. Окраска семенной кожуры. Из 929 растений 705 дали лилово-красные цветы и серо-коричневую семенную кожуру; 224 имели белые цветы и белую семенную кожуру. Отсюда следует отношение 3,15: 1.
Опыт 4. Форма бобов. Из 1181 растения 882 имели простые выпуклые бобы, 299 – с перехватами. Отсюда отношение 2,95: 1.
Опыт 5. Окраска незрелых бобов. Число опытных растений было 580, из них 428 имели зеленые и 152 желтые бобы. Отсюда отношение первых ко вторым составляет 2,82: 1.
Опыт 6. Положение цветов. Из 858 случаев в 651 цветы были пазушные и в 207 – верхушечные. Отсюда отношение 3,14: 1.
Опыт 7. Длина оси. Из 1064 растений 787 имели длинные, 277 – короткие оси. Отсюда отношение друг к другу 2,84: 1. В этом опыте карликовые растения были осторожно выкопаны и перенесены на особые грядки. Эта предосторожность была необходима потому, что иначе они должны были бы погибнуть между своими высоковьющимися собратьями. Их легко отличить уже в раннем возрасте по задержанному росту и темно-зеленым толстым листьям.
Если резюмировать результаты всех опытов, то среднее отношение между формами с доминирующими и рецессивными признаками окажется равным 2,98: 1 или 3: 1.
Доминирующий признак здесь может иметь двойное значение, именно: исходного признака или гибридного признака. В котором из двух значений встречается он в каждом отдельном случае, может решить только ближайшее поколение. Как родоначальный признак он должен передаваться всем потомкам без изменения, наоборот – как гибридный признак вести себя так же, как в первом поколении.
