Были проведены два опыта с большим числом растений. В первом опыте исходные растения отличались формой семян, окраской белка и цветом семенной кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели проще и вернее.
С целью более легкого рассмотрения различные признаки семенного растения будут обозначены в этих опытах через А, В, С, у пыльцевого растения – а, b, с и гибридные формы этих признаков – Аа, Вb, Сс.
Первый опыт:
AB – семенное растение
A – форма круглая
B – белок желтый
ab – пыльцевое растение
a – форма угловатая
b – белок зеленый
Семена оплодотворенного [растения] были круглые и желтые, подобные таковым у семенного растения. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто располагались совместно в одном бобе. В общем от 15 растений получилось 556 семян, из которых было:
315 круглых и желтых,
101 угловатое и желтое,
108 круглых и зеленых,
32 угловатых и зеленых.
Все они были выращены в следующем году. Из круглых желтых семян 11 не взошли и 3 растения не дошли до образования плодов. Из остальных растений имели:
38 круглые желтые семена АВ
65 круглые желтые и зеленые семена АВb
60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ
138 круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена АаВb
Из угловатых желтых семян дошли до образования плодов 96 растений, из них имели:
28 только угловатые желтые семена аВ
68 угловатые желтые и зеленые семена аВb.
Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды 102 растения, из которых имели:
35 только круглые зеленые семена Аb
67 круглые и угловатые зеленые семена Ааb.
Угловатые зеленые семена дали 30 растений с совершенно одинаковыми семенами; они остались константными аb.
Таким образом, потомство гибридов появилось в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом числе. Если сопоставить и распределить их, то получается:
38 растений с обозначением АВ
АВ 68 растений с обозначением аВb
Все формы можно расположить в три существенно различные группы. Первая обнимает формы с обозначением АВ, Аb, аВ, аb, они имеют только константные признаки и не меняются в ближайших поколениях. Каждая из этих форм встречается в среднем 33 раза. Вторая группа содержит формы АВb, аВb, АаВ, Ааb; в одном признаке они константны, в других гибридны, и в ближайшем поколении варьируют только относительно гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВb встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из которого она произошла.
Если сопоставить числа, в которых появляются формы этих групп, то нельзя не признать средних отношений 1: 2: 4. Числа 33, 65, 138 дают вполне удовлетворительное приближение к отношениям 33: 66: 132.
Ряд (Entwicklungsreihe) состоит, следовательно, из 9 членов, из которых 4 представлены в нем по одному разу каждый и константны в обоих признаках; формы АВ, аb схожи с исходными видами, обе другие представляют единственные кроме них возможные константные комбинации между соединившимися признаками А, а, В, b. Четыре члена встречаются по два раза каждый и в одном признаке константны, в другом – гибридны. Один член встречается 4 раза и является гибридным в обоих признаках. Таким образом, потомки гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, получаются по формуле:
AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb
Этот ряд представляет собой бесспорно комбинационный ряд, в котором связаны почленно оба ряда развития для признаков А и а, В и Ь. Полное число членов ряда получается комбинированием выражений:
Второй опыт:
ABC – семенное растение
А – форма круглая
В – белок желтый
С – кожура серо-коричневая
abc – пыльцевое растение
а – угловатая
b – белок зеленый
с – кожура белая
Этот опыт был проведен совершенно таким же образом, как и предшествующий. Из всех опытов он потребовал наибольшего количества времени и труда. Из 24 гибридов было получено в общем 687 семян, все они были с крапинами, серо-коричневые или серо-зеленые, круглые или угловатые. Из них в следующем году дошли до образования плодов 639 растений, и, как показали дальнейшие исследования, между этими растениями было:
Ряд охватывает 27 членов, из них 8 константны во всех признаках, и каждый встречается в среднем 10 раз; 12 константны в двух признаках, в третьем гибридны, каждый встречается в среднем 19 раз; 6 константны в одном признаке, в двух других гибридны, каждый из них встречается в среднем 43 раза; одна форма встречается 78 раз и гибридна во всех признаках. Отношения 10: 19: 43: 78 так близко подходят к отношениям 10: 20: 40: 80 или 1: 2: 4: 8, что последние представляют несомненно истинные значения.
Развитие гибридов, если их исходные виды различны в трех признаках, следует поэтому по выражению:
АВС + АВс + АbС + Abc + аВС + аВс + abC + abc + 2АВСс + 2АbСс + 2аВСс + 2аbСс + 2АВbС + 2АВbc + 2аВbС + 2аВbс + 2АаВС + 2АаВс + 2АаbС + 2Ааbс + 4АВbСс + 4аВbСс + 4АаВСс + 4АаbСс + 4АаВbС + 8АаВbс + 8АаВbСс.
Здесь также мы имеем комбинационный ряд, в котором соединяются между собою ряды развития для признаков А и а, В и b, С и с. Выражения:
А + 2Аа + а
В + 2Вb + b
C + 2Cc + c
дают всех членов ряда. Константные соединения, которые встречаются в этих последних, соответствуют всем возможным комбинациям между признаками А, В, С, а, b, с; два из них, АВС и аbс, подобны обоим родителям.
Кроме того, было проведено много опытов с небольшим числом растений, у которых другие признаки связаны гибридно по два и по три; все дают приблизительно одинаковые результаты. Поэтому не подлежит никакому сомнению, что для всех подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу следующее положение: потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют собой членов комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития каждой пары различающихся признаков. Этим одновременно доказывается, что поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений.
