Основная масса дофаминовых нейронов сосредоточена в ядрах среднего мозга – черной субстанции (substantia nigra) и расположенной чуть ниже вентральной покрышке (VTA – ventral tegmental area). Каждый из этих центров может самостоятельно влиять на большие полушария и регулировать процессы обучения – эволюционно более древний вариант передачи управляющих сигналов. Более эволюционно новый путь связан с проведением дофаминовых сигналов через nucleus accumbens (прилежащее ядро прозрачной перегородки).
Рис. 12.3. На схеме в верхнем левом углу показаны основные структуры, вырабатывающие дофамин: черная субстанция и вентральная покрышка среднего мозга. Цифрами отмечены их влияния на двигательные области базальных ганглиев (1), прилежащее ядро и гипоталамус (2), кору больших полушарий (3). Представлены также формулы медиаторов, наиболее значимых с точки зрения генерации положительных эмоций, и некоторых их агонистов
В мозге высокоразвитых позвоночных, птиц и млекопитающих прилежащее ядро опосредует и переключает самые разные подкрепляющие сигналы. Напомним, что эта структура, как и миндалина, относится к базальным ганглиям. Nucleus accumbens не занимается специфически какой-либо одной биологической потребностью. Он является тотальным коллектором информации об успехе, ключевым центром генерации положительных эмоций и, соответственно, важнейшей зоной, которая обеспечивает повышение рейтинга поведенческих программ.
Прилежащее ядро относят еще к вентральному стриатуму – передне-нижней области базальных ганглиев. Анатомически с ним в наиболее явной форме взаимодействуют VTA и голубое пятно (структура, которая связана с выделением норадреналина). Дальше сигналы из прилежащего ядра через ряд переключающих структур (вентральный паллидум, передние ядра таламуса) уходят в кору больших полушарий и создают состояние, способствующее запоминанию действий и навыков, которые принесли удовольствие.
В результате оказывается, что nucleus accumbens – это ключевой центр как позитивных эмоций, так и формирования наркотической зависимости.
Пути любого наркотика лежат через данную структуру.
В качестве примера приведем рассмотренную еще в начале книги биологическую потребность в пище. Когда центр голода активируется, кора больших полушарий под его давлением запускает программу поиска еды. Если живому существу удалось ее найти, откусить, проглотить, то возникают стимулы, приводящие к падению пищевой потребности, желудок наполняется, и именно это воздействует на прилежащее ядро. Но описанная цепь событий – не мгновенный процесс. Правильно диетологи нам говорят: «Ешьте медленнее, жуйте долго и многократно один и тот же кусок». Системе положительных эмоций и удовольствия необходимо время, чтобы активно заработать. Получается, если вы проглотили весь обед за несколько секунд, то этим лишили себя многих позитивных переживаний, а кора больших полушарий осталась в недоумении: «Что это было?» Отсюда мораль: если уж вы находитесь в какой-то приятной ситуации, не торопитесь, дайте прилежащему ядру время для ощущения воздействия. Ведь к нему идет очень много информации (в случае питания – от стенок желудка, вкусовых рецепторов, хеморецепторов, отслеживающих концентрацию глюкозы в крови). А прилежащее ядро, в свою очередь, передает в кору больших полушарий очень важный итог своих вычислений: «Нейроны и синапсы, работавшие здесь и сейчас, – молодцы, и все случившееся имеет смысл запомнить!»
Дофаминовые влияния вентральной покрышки среднего мозга (VTA) задают тонус прилежащего ядра. В зависимости от того, насколько VTA активна, один и тот же сигнал может восприниматься и как слабая положительная эмоция, и как почти эйфория. Важен некий базовый уровень эмоций, и если мало дофамина (или рецепторов к дофамину), то жизнь вообще мало радует, а это уже путь к депрессии.
Отметим еще один важный факт. В настоящее время целый ряд исследований показывает, что максимальная активация нейронов VTA и наиболее мощное выделение дофамина происходит в самом начале удовлетворения потребности, а то и еще раньше – в ту секунду, когда становится ясно, что потребность наверняка будет удовлетворена. Скажем, в случае павловской собаки – это момент включения условного стимула, звонка или лампочки, сигнализирующего о скором и обязательном появлении пищи. Выходит, для получения положительных эмоций от прекрасного блюда вовсе не обязательно его немедленно есть, можно (и нужно) просто некоторое время на него полюбоваться и обязательно похвалить повара.
Еще раз подчеркнем, что, кроме влияния на прилежащее ядро прозрачной перегородки, которое в случае подкрепления и эмоций оказывается очевидной «каждой бочки затычкой», любой из центров биологических потребностей эксплуатирует и более древние информационные каналы, более древние пути, напрямую идущие в кору больших полушарий. Например, у рыб и амфибий система обучения и подкрепления работает без чего-то похожего на nucleus accumbens (правда, их способность к формированию навыков и условных рефлексов сильно ограничена). В дальнейшем в ходе эволюции оказывается, судя по всему, важным сформировать этот дополнительный усилительный механизм, интегрирующий положительные эмоции, и связать его деятельность с активностью дофамина, поступающего из среднего мозга. Почему именно дофамин, можно только предполагать. Эволюция выбирает из того «меню» мутаций, которые случаются с конкретными организмами, и, видимо, кто-то из предков современных наземных позвоночных «поймал» соответствующие изменения генов. Возможно, дело в том, что дофамин оказывает более «точечные» влияния внутри ЦНС в сравнении с серотонином и норадреналином; с другой стороны, дофаминовые нейроны локализованы в довольно ограниченных зонах (в отличие от ацетилхолиновых и эндорфиновых), что делает управление их активностью более доступным…
Когда человек испытывает позитивные эмоции по самым разным поводам, на изображениях, получаемых с помощью фМРТ, «загораются» центры специфических потребностей плюс nucleus accumbens как коллектор положительных подкрепляющих сигналов. Соответственно, ощущаем ли мы сладкий вкус, рассматриваем ли фото любимой девушки, узнаем ли о том, что на наш счет перевели немного денег, или, лежа в томографе, играем в компьютерную игру – в любом случае активируются эти структуры, настолько они важны и колоссально значимы.
Дофамин как химическое соединение имеет несложную молекулу. Впрочем, большинство медиаторов тоже представляют собой маленькие шустрые молекулы, которые должны быстро пересекать синаптическую щель, иначе процессы передачи сигналов будут замедлены. Дофамин нейронов VTA значим при самых разных вариантах новизны, вплоть до творческих процессов, научных открытий, реакции на юмор. Дофамин нейронов черной субстанции важен тогда, когда мы двигаемся, а это танцы, спорт и вообще любой вариант перемещения в пространстве. А если движения плюс новизна, то тогда совсем хорошо получается!
