Рис. 10.3. На верхней схеме показана принципиальная организация системы, управляющей дыханием человека. Центры вдоха (инспираторные) и выдоха (экспираторные) находятся в продолговатом мозге и мосту. Запуск вдоха реализуют нейроны-пейсмекеры («генератор ритма»), передающие импульсы на замкнутый контур нервных клеток (схема внизу), после чего сигнал поступает на мотонейроны спинного мозга. На следующем этапе активируются мотонейроны спинного мозга, запускающие сокращение дыхательных мышц. На работу данной системы значительное влияние оказывают хеморецепторы кислорода и углекислого газа
От клеток-пейсмекеров сигнал передается другим инспираторным нейронам продолговатого мозга и моста. На следующем этапе он опускается в шейные и грудные сегменты спинного мозга, мотонейроны которых непосредственно запускают сокращения диафрагмы и межреберных мышц. За счет выполняемой мышцами работы стенки грудной клетки, а за ними и легкие начинают расширяться, растягиваться. Запускается вдох, в ходе которого воздух в нарастающем объеме поступает в альвеолы.
В стенках легких и грудной клетки есть специальные нервные волокна – рецепторы растяжения (примерно такие же, как в стенках крупных сосудов, кишечника). Сигнал от этих рецепторов способен тормозить инспираторные нейроны и активировать экспираторные, и по мере наполнения легких данный сигнал становится все сильнее (классический пример срабатывания «обратной связи»). В результате при определенном уровне растяжения легких вдох останавливается и запускается выдох.
Врожденно заданная частота дыхания взрослого человека во сне составляет около 1 раза в 5 секунд (примерно 12 раз в минуту). Это значение – «базовая» частота срабатывания наших нейронов – водителей дыхательного ритма. Ее нужно, как правило, увеличивать в ответ на возникновение дополнительных факторов. Например, появилась физическая или эмоциональная нагрузка, стало душно, жарко. На нейроны-пейсмекеры, генераторы дыхательного ритма, мощно воздействуют сигналы из внутренней среды организма, прежде всего информация о химическом составе крови от хеморецепторов. Речь идет прежде всего о таких колоссально важных показателях, как концентрация кислорода и концентрация углекислого газа в плазме. Кроме того, на нейросети, обеспечивающие вдох, влияют общий уровень бодрствования (достаточно нам проснуться – и частота дыхания повышается до 16–20 раз в минуту), эмоции, стресс, боль, температура тела.
Возможен произвольный контроль процесса дыхания, поскольку вдохом-выдохом занимаются вполне стандартные мотонейроны (а не вегетативные нервные клетки). И если работой сердца мы не можем управлять, то диафрагмой и межреберными мышцами – запросто: захотел – вдохнул, захотел – выдохнул. Это важно, например, для того чтобы говорить: наша речь, произнесение фонем основаны на непрерывной и сложной работе с дыханием.
Но, конечно, все несколько сложнее, и хотелось бы сделать ряд дополнительных замечаний. Например, вдох – довольно длительный процесс, мы вдыхаем, примерно полсекунды или даже секунду. А нейроны-пейсмекеры импульсы выдают очень короткое время – раз, и все разом отработали за 5–10 мс. Как этот короткий залп превратить в длинный вдох? Для этого в дыхательном центре есть специальные замкнутые контуры из нервных клеток. Когда пейсмекеры в этот контур вбрасывают импульсы, разряды нейронов зацикливаются, и далее возбуждение может некоторое время существовать внутри контура (см. рис. 10.3, схема внизу). Параллельно оно «сбрасывается» на спинной мозг, и вдох длится, длится и длится. Иными словами, наличие такого инспираторного контура дает возможность оказывать на мотонейроны шейных и грудных сегментов стабильное активирующее действие. Ситуация циркуляции информации в цепочке нейронов, по сути, является простейшим примером формирования и сохранения памяти. Работа именно этих нейронов, зацикливающих импульсы пейсмекеров, затем тормозится сигналами от растянувшихся легких. В итоге вдох прекращается и начинается выдох.
Разберемся теперь, зачем организму реагировать на концентрацию углекислого газа в крови. CO2 в большом количестве появляется в нашем организме прежде всего при физической нагрузке. Например, кто-то начал приседать, отжиматься или подниматься по лестнице. Мышцы при этом потребляют кислород, выделяют углекислый газ, и, чтобы не задохнуться, человеку необходимо дышать чаще и глубже. Информация о концентрации углекислого газа в крови снимается непосредственно нейронами продолговатого мозга. В состав инспираторных центров входят клетки-хеморецепторы, которые анализируют, сколько в крови CO2, и при его избытке дыхание становится интенсивнее в 10–15 и более раз. То есть пейсмекеры начинают генерировать импульсы с меньшим временным интервалом (частота дыхания человека может доходить до 30–40 раз в минуту). Одновременно с этим инспираторные контуры, удлиняющие вдох, оказываются более возбужденными, и торможение их активности происходит при более высоком уровне растяжения легких (объем каждого очередного вдоха возрастает с 0,5 до 2–3 литров и более).
Но дыхание настолько важно для организма, что рецепторами внутренней чувствительности измеряется не только концентрация углекислого газа, но еще и кислорода. Понятно, что при физической нагрузке параллельно повышается содержание в крови CO2 и снижается содержание O2. Казалось бы, зачем измерять кислород, вполне достаточно углекислого газа? Но нет, проблема в том, что на Земле существует весьма распространенная ситуации подъема в горы. Если вы поднимаетесь вверх на 1–2 км, то воздух там уже несколько разрежен, а на высоте 5 км его просто в два раза меньше, чем на равнине. При этом углекислого газа в крови больше не станет, а кислорода окажется меньше. В этом случае нужно учащать дыхание, ориентируясь уже на кислород. Поэтому у нас в аорте, в каротидном синусе, находящемся на разветвлении наружной и внутренней сонных артерий, располагаются нервные волокна – хеморецепторы О2. Они обеспечивают организму возможность адаптации в случае подъема в горы, не говоря уже о том, что немалая часть населения планеты живет на высоте километр-два, и даже больше, над уровнем моря.
Важную роль в процессе дыхания играют бронхи. Близкий к стандартному диаметр бронхов обеспечивает нормальную вентиляцию легких, а одной из распространенных дыхательных патологий является воспаление дыхательных путей. При этом в бронхах и бронхиолах развивается реакция на инфекцию либо аллерген – отек стенок, затрудняющий дыхание. Если это аллергия, то часто говорят об аллергической астме, а если инфекция – то для начала о бронхите. В любом случае мы замечаем неполадки в системе, когда возникает кашель. Для того чтобы ослабить симптоматику, можно использовать вещества, похожие на норадреналин. Как вы помните, симпатическая система увеличивает просвет бронхов, и, соответственно, агонистами норадреналина мы можем расширить даже воспаленные дыхательные пути. Когда-то в ингаляторах использовался эфедрин; сейчас – гораздо более избирательно действующий сальбутамол (не оказывает кардиостимулирующего влияния).
Самое важное об аллергии
