Еще сравнительно недавно все это многообразие одноклеточных зоологи-систематики относили к животному царству в качестве особого подцарства Protozoa (простейшие). Именно с них традиционно начиналось (да и сейчас обычно начинается) изучение курса зоологии в школе и университете. Однако никто из современных зоологов не признает этих существ за объекты своего изучения. Нынче общепринято, что протисты — не животные. Еще в середине позапрошлого века Эрнст Геккель предложил выделить их в отдельное царство. Правда, его правоту признали только 100 лет спустя… Сегодня разделение эукариот на царства и другие группы высшего ранга стало еще интереснее. Считается, что протисты образуют не одно, а несколько самостоятельных царств и десятки типов, находящихся в очень сложных и не до конца еще проясненных родственных взаимоотношениях. Посмотрите на рис. 5.2, изображающий круговое родословное древо эукариот. Большая часть ветвей на этой схеме — одноклеточные протисты. Зеленые растения и разнообразные многоклеточные водоросли занимают лишь один сегмент схемы (вверху слева), а вот царство животных вообще трудно отыскать в этом хитросплетении ветвей и веточек. По современным представлениям, животные — всего лишь небольшое ответвление на этом грандиозном древе, затерянное где-то между грибами и амебами. Как это непохоже на ставшие привычными со времен Геккеля «животноцентрические» генеалогии с их единственным центральным стволом, рвущимся вверх, к человеку (достаточно сравнить рис. 5.2 и 2.5). Теперь традиционная двуцарственная схема классификации живых организмов (растения + животные), глубоко укоренившаяся в умах биологов под влиянием Линнея, бесповоротно отвергнута (похоже, ей на смену приходит другая двухчленная схема: бактерии + все остальные).
Нынешние взгляды на систему эукариот и родственные отношения между ними основаны почти целиком на анализе молекулярных данных. Но еще задолго до «молекулярной революции» в филогенетике многие исследователи вполне обоснованно утверждали, что непосредственных предков многоклеточных животных (чтобы отличить от простейших, их называют Metazoa
[103], или, несколько фамильярно, метазоями) надо искать среди одноклеточных эукариот, сиречь протистов. Были, конечно, и более экстравагантные гипотезы — один немецкий филогенетик лет 100 тому назад доказывал, что метазои происходят от… бурых водорослей. Но подобные предположения давно оставлены. Согласно современным представлениям, в событиях, приведших к появлению метазоев, ключевую роль тоже сыграло стремление к взаимовыгодному сотрудничеству и нежной дружбе. Эволюционные «браки по расчету» вовсе не закончились с возникновением первых эукариот.
* Основа для рисунка взята из статьи: Keeling P. J. et al. 2005. The tree of eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution, 20 (12): 670–676.
Пора начинать второе действие водевиля, за которым мы следим затаив дыхание. Оно называется: «Откуда есть пошли на свете метазои».
Возможно, вы ожидаете, что рассказ мой будет основан на известном уже сюжете: долго никто ничего не мог понять, ученые мужи без конца спорили меж собой, а потом, словно бог из машины, явился Молекулярный Филогенетик, весь в белом, и открыл людям истину. В общем, что-то подобное действительно имело место, но в данном конкретном случае правильный ответ был известен уже более полувека тому назад, и работы генетиков лишь подтвердили правоту некоторых ученых, опиравшихся в своих поисках исключительно на морфологические и эмбриологические данные.
Перелистаем замечательную книгу академика Артемия Иванова «Происхождение многоклеточных животных: филогенетические очерки», вышедшую в далеком уже 1968 г. Почти вся она посвящена обзору и критическому разбору выдвинутых ранее гипотез, объясняющих происхождение метазоев. Детали этих споров понятны и интересны, пожалуй, только узким специалистам. Но автор имел и собственное, вполне определенное мнение. На с. 255 своего труда академик пишет: «…мы теперь можем уверенно утверждать, что предками Metazoa были исконно гетеротрофные жгутиконосцы… именно, воротничковые». В этом он был не одинок. Откройте теперь любую современную статью или книгу, повествующую с молекулярно-генетических позиций о ранних этапах эволюции животных. Вы увидите, что хоанофлагелляты
[104], они же воротничковые жгутиконосцы (или биченосцы, как их называли в старых русских учебниках зоологии), рассматриваются в них как «сестринская группа» по отношению ко всем современным животным
[105]. Важное уточнение: «сестринский» характер взаимоотношений означает, что хоанофлагелляты являются не предками метазоев, а их ближайшими родственниками в современном мире. У этих двух групп был общий предок, от которого они и берут свое начало (совершенно так же, как ближайшим ныне живущим родственником Homo sapiens является шимпанзе, но люди не являются потомками этого примата).
Стало быть, нам надо поближе познакомиться с этими замечательными созданиями, хоанофлагеллятами. Как подсказывает научное название, их характерной чертой является наличие жгутика — особой органеллы, представляющей подобие довольно длинной и ритмично движущейся тонкой нити. Впрочем, жгутики характерны для великого множества одноклеточных эукариот (а также для некоторых клеток в составе человеческого тела, таких как сперматозоиды), и даже бактерии имеют жгутики, хотя устроенные совсем иначе, чем у протистов. Большинство обладателей жгутиков используют их в качестве органа движения, а вот у хоанофлагеллят он служит еще и для добывания пищи. Из передней части клетки, называемой шейкой, выходит жгутик, окруженный воротничком, имеющим у разных видов неодинаковую форму (рис. 5.3). Воротничок составлен из множества микроворсинок. Ничего подобного нет в других группах протистов, этот признак считается уникальным для хоанофлагеллят. Биения жгутика создают направленный ток воды, в которой содержится пища — обычно это бактерии. Двигаясь в миниатюрном водовороте, съедобные частицы одна за другой прилипают к наружной стенке воротничка. Затем из клетки вытягивается ложноножка, которая, словно языком, собирает всю эту вкусную мелочь и доставляет вглубь клетки для переваривания. Кормясь таким способом, воротничковые жгутиконосцы могут не тратить время на поиск и преследование добычи, многие из них просто сидят на одном месте и, работая жгутиком, довольствуются тем, что приносит им ток воды.
