Однако мы еще не до конца объяснили, почему запахи меняются в зависимости от концентрации. Есть и другие факторы, относящиеся к «харду» нашей обонятельной системы – к ее физиологической и биохимической части. Давайте попробуем представить себе встречу молекулы пахучего вещества с ее специфическим ольфакторным рецептором. Сразу же оговорим, что одно соединение может распознаваться более чем одним рецептором; каждый из распознавших его рецепторов выдаст сигнал, и все они будут разной интенсивности. Если вспомнить метафору с ключами и замками, сформулировать можно так: один ключ подходит ко многим замкам, но открывать их будет с разной эффективностью.
Представьте, что вам дали ключ и попросили открыть им как можно больше замков, которые, в свою очередь, бывают нескольких разных типов. К концу эксперимента окажется, что большинство открытых замков относятся к тому типу, в который ключ легко входит и проворачивается без усилий. Будут и другие – к которым ключ тоже подходит, но требует нескольких попыток и приложения значительных усилий.
Вернемся к молекулам и рецепторам. Для простоты давайте предположим, что с нонадиеналем способны взаимодействовать только два рецептора – промаркированные как «прогорклый» и «зеленый», – но для их активации необходимы разные концентрации одоранта. «Прогорклый» рецептор способен засечь соединение только при достаточно высокой концентрации, а вот «зеленый» гораздо более чувствителен. Поэтому отвратительный характер запаха делается заметным при высоком содержании компонента, в то время как низкое активирует «зеленый» рецептор и подарит вам приятное, свежее ощущение.
Но и сейчас картина все еще неполна: она может включать и другие интересные явления. Почуяв неприятный, прогорклый запах, мы больше не слышим эту свежую зеленую ноту, даже несмотря на то, что «зеленый» рецептор в нашей модели гораздо чувствительнее «прогорклого». Весьма вероятно, что дурные запахи, сигнализирующие об опасности, наш мозг избирательно усиливает, одновременно снижая «громкость» других, мешающих сигналов. Ученые пока еще не продемонстрировали механизм избирательного усиления на физиологическом уровне, однако наш повседневный опыт убедительно поддерживает эту гипотезу. Мы замечаем неприятный запах пищи (те же амины в рыбе или мясе), и, хотя в сравнении с другими нотами он может быть довольно слаб, само его наличие сразу портит всю картину. Неприятный запах практически невозможно убрать, замаскировав приятным. Освежители воздуха, призванные сделать помещение благоуханным, наложив сильный цветочный аромат на какой-то менее приятный, обычно с треском проваливают задачу. Точно так же трудно исправить скверный вкус и аромат пищи, заглушив их пряностями.
Подобное же избирательное усиление сенсорных сигналов имеет место и в области других физических чувств – например, слуха. Даже в самом шумном окружении (общественный транспорт, громкая музыка на дискотеке или когда несколько человек одновременно разговаривают за столом во время ужина) мы нередко можем сконцентрироваться на каких-то важных для нас звуках – чьи-то слова, музыка, звонящий телефон, – переведя остальное в режим «фона». А как отчетливо слышна одна-единственная фальшивая нота посреди оркестровой симфонии! Во всех этих примерах мы бессознательно уделяем внимание какому-либо определенному сигналу и, как следствие, избирательно усиливаем его.
Возвращаясь к запаху огурцов, давайте вспомним, что этот овощ нравится далеко не всем. Некоторые люди питают к нему искреннее отвращение, и единственный ломтик огурца способен испортить им салат. Можно предположить, что у этих людей «прогорклый» рецептор более чувствителен, чем в среднем по выборке, и активируется даже самыми низкими концентрациями нонадиеналя и прочих альдегидов, присутствующих в аромате огурца.
Приятные запахи
До сих пор мы с вами рассматривали частные случаи неприятных запахов, продуцируемых одним-единственным химическим соединением. В отличие от большинства запахов, во всех этих примерах запах связан с наличием у вещества конкретной химической группы – карбокси-кислотной или аминовой, – а не с общей формой молекулы. Такие группы дают четкие, грубые, внятные запахи, не особо меняющиеся при незначительных модификациях химической структуры. Эти их свойства мы связали с тем, что такие запахи обычно сигнализируют об опасности для здоровья и жизни.
Однако существуют и примеры веществ, чей приятный запах тоже объясняется какой-то одной химической структурой. В своем путешествии в науку об обонянии мы встретим немало таких, хотя в целом они все равно остаются исключениями. Давайте рассмотрим четыре примера с очень знакомыми запахами – два простых спирта и два ароматических соединения (см. рис. 4). У первого из них – всего шесть атомов углерода и очень узнаваемый запах свежескошенной травы. Это цис-3-гексенол, или спирт листьев. Второй немного крупнее – у него восемь атомов углерода. Он называется 1-октен-3-ол (октенол) и служит характерным натуральным одорантом грибов. Просто поразительно, насколько яркие эмоции и воспоминания вызывает эта молекула: лес, ковер палой листвы и прячущиеся в ней дикие грибы. Если вам удастся обзавестись этим химикатом, одна его капля доведет до совершенства любой дешевый соус.
Пахучее вещество сладкого перца, 2-изобутил-3-метоксипиразин, и эвгенол, придающий гвоздике (пряности) ее сильный, выразительный аромат, – еще два примера всем хорошо знакомых запахов, порождаемых одним-единственным чистым химическим соединением. Во всех этих случаях (и не только в них) те же соединения отвечают и за характерные вкусы натуральных продуктов.
У перечного одоранта, 2-изобутил-3-метоксипиразина, есть ряд любопытных свойств. Эту молекулу вырабатывает растение – сладкий перец. Наша наука об обонянии, как вы помните, еще совсем молода, но на всем протяжении ее недолгой истории это вещество оставалось в центре всеобщего внимания как один из самых сильных на свете одорантов. Его ольфакторный порог (самая низкая концентрация, какую только способен воспринять человеческий нос) – всего несколько частиц на тысячу миллиардов. Это примерно как растворить крошечную капельку вещества, всего в несколько миллиграммов, в тысяче кубометров воды (спортивный плавательный бассейн).
Учитывая столь могучий характер запаха, перец производит микроскопическое количество пиразина – засечь его очень нелегко. Открыл это вещество в конце 1960-х годов Рон Баттери – он работал в Беркли (штат Калифорния), в одной из четырех крупных лабораторий Сельскохозяйственного департамента США. Тот же ученый первым обнаружил и геосмин, одорант с земляным запахом, о котором мы с вами недавно говорили.
Идентифицировать эти соединения, присутствующие в биологических источниках в очень небольших количествах, стало возможно только с помощью масс-спектрометра в сочетании с газовым хроматографом. Эта техника, сейчас совершенно обычная для любой лаборатории и необходимая всякому ученому, занимающемуся анализом запахов, в то время была относительно новой. Рон Баттери, по случаю занимавший соседнюю лабораторию с Джоном Эймуром, у которого я учился в постдокторантуре в 1975 году, собрал свою машину сам, из запчастей.
Ученые выдвинули гипотезу, что из-за своего сильнейшего запаха пиразин должен подсоединяться к соответствующему ольфакторному рецептору каким-то очень прочным и уникальным способом. А значит, его можно использовать как наживку, чтобы выудить этот рецептор из сложного «супа», получаемого при экстракции белков из биологической ткани. Многие лаборатории не один год использовали это соединение для биохимических исследований. Такой подход ничего не дал для идентификации ольфакторных рецепторов (о причинах мы поговорим немного позже), зато принес другое интересное открытие: целый новый класс белков, способных связывать и распознавать разные пахучие вещества и феромоны. С подробностями этой истории вам придется подождать до следующей главы.