Для понимания роли кислорода в эволюции нам нужно найти в генах и камнях информацию двух типов: следы эволюции микробов и указания относительно времени и величины изменений концентрации кислорода в воздухе. Но прежде чем начать поиски, следует прикончить призрак одной невероятно вредной теории. Существует ошибочное мнение, что эволюция обязательно должна идти по пути усложнения и что микробы, имеющие микроскопический размер и не имеющие мозга, находятся в самом низу эволюционного дерева. Такое множество эволюционных биологов пыталось разрушить ошибочную концепцию эволюции от простого к сложному, что поневоле поверишь в существование заговора, поддерживающего эту теорию. Две поучительные истории помогают проиллюстрировать ход эволюции в докембрийскую эпоху. Первая история демонстрирует, что эволюция не всегда движется от простого к сложному, а вторая — что микробы совсем не так просты, как кажется.
В 1967 г. молекулярный биолог Сол Шпигельман из Университета Иллинойса описал серию экспериментов, направленных на идентификацию мельчайшей частицы, на которую может воздействовать естественный отбор. Он взял простой вирус, способный к самостоятельному воспроизведению с помощью всего нескольких генов, состоящих из линейной последовательности 45 тыс. «знаков» (нуклеотидов). Белковые продукты этих генов обманывают молекулярный аппарат инфицированной клетки и заставляют ее синтезировать новые вирусные частицы. Шпигельман хотел посмотреть, насколько упростится жизненный цикл вируса, если дать ему все необходимые исходные вещества в пробирке, а не в хозяйской клетке со сложным молекулярным аппаратом. Вирус получил главный фермент, необходимый для выполнения жизненного цикла, и весь запас основных компонентов, необходимых для копирования генов. Результат оказался удивительным. Сначала вирус копировал себя в точности, сохраняя исходную последовательность генов. Однако через какое-то время возникла мутация, лишившая вирус части одного гена. Поскольку этот ген нужен вирусу для осуществления нормального жизненного цикла в инфицированной клетке, но не нужен в пробирке, мутантный вирус прекрасно продолжал размножаться. Но это не все. Новая версия гена была короче старой, так что мутантный вирус мог реплицироваться быстрее нормального. Более высокая скорость репликации позволила мутантному вирусу вытеснить старую версию, пока он сам не был вытеснен следующим мутантом с еще более простым геномом, способным реплицироваться еще быстрее. В конечном итоге Шпигельман получил популяцию вырожденных микроскопических фрагментов, которым дали название «монстры Шпигельмана». Геном каждого монстра содержал всего 220 знаков. В пробирке монстры воспроизводились с невероятной скоростью, но в другой среде не имели никакого шанса выжить.
Мораль сей басни проста. Эволюция идет по пути отбора полезных для данных условий адаптаций, и выигрывает самый простой, самый быстрый или самый эффективный путь, даже если при этом за борт выбрасывается значительная часть багажа и организм становится менее сложным. Теперь мы понимаем, что многие простые одноклеточные организмы, которых мы раньше считали реликтами древнейших времен, на самом деле когда-то были сложнее, но постепенно упростились. В предыдущей главе я упоминал о брожении. Оказывается, это вовсе не простейший путь получения энергии, впоследствии вытесненный более эффективным механизмом с участием кислорода. Напротив, для дрожжей это сравнительно новый (в эволюционном плане) механизм адаптации к жизни в среде с низким содержанием кислорода, и владеющие этим механизмом организмы утратили способность использовать кислород.
Вторая поучительная история иллюстрирует метаболическую сложность обманчиво простых микробов. Человек и другие крупные животные в бескислородной среде быстро задыхаются и умирают, поскольку наше тело, состоящее примерно из 15 миллионов миллионов клеток, может использовать только этот тип дыхания. По этой причине мы способны осуществлять не очень широкий спектр биохимических реакций, хотя весьма эффективно управляем имеющимися у нас ограниченными ресурсами. А вот некоторые микробы, живущие за счет дыхания кислородом, при попадании в бескислородную среду просто переключаются на другой вариант энергетического метаболизма и прекрасно продолжают жить.
Одна из таких бактерий — Thiosphaera pantotropha. Если судить с нашей эволюционной колокольни, находится она в самом-самом низу, поскольку живет в экскрементах. Впервые эта бактерия была обнаружена в очистных сооружениях в 1983 г. Оказалось, что она обладает виртуозной способностью извлекать энергию из нечистот. В присутствии кислорода она получает энергию из широкого круга органических и неорганических субстратов путем аэробного дыхания. Однако в анаэробных условиях она добывает энергию из тиосульфата или сульфида, используя вместо кислорода оксиды азота. Единственное, чего она не умеет, так это осуществлять брожение. Такая биохимическая гибкость позволяет бактерии жить в самых разных условиях — при внезапных изменениях химического состава среды, вызванных периодической подачей кислорода для ускорения процесса очистки стоков, она переходит от использования одного субстрата к использованию другого.
Генетический анализ широкого круга живых организмов показывает, что гипотетическая общая прапрабабушка всех живущих на Земле организмов (LUСА) уже 4 млрд лет назад умела переключаться с одного типа метаболизма на другой. Большинство ее потомков, по-видимому, потеряли такую способность. Мы вернемся к этой теме в главе 8.
Таким образом, докембрийский период был временем удивительных метаболических инноваций. Микробы учились применять энергию Солнца и окислительную силу кислорода, а также извлекать энергию из соединений серы, азота и металлов. Эти реакции оставили едва заметные следы (так называемые изотопные подписи углерода или серы) в осадочных породах, а иногда и весьма заметные следы в виде миллионов тонн горных пород. Метаболизм древних микробов прямо или косвенно обеспечил нас гигантскими резервами железа, марганца, урана, золота и, конечно же, фальшивого золота — пирита. Эти породы и руды откладывались не одновременно и не синхронно, а в разные моменты времени и при разных внешних условиях. Последовательность событий была тщательно восстановлена с помощью точного метода радиоуглеродного датирования, и полученная информация открывает яркую картину жизни на первозданной планете и рассказывает о роли кислорода.
Первые доказательства древней жизни обнаружены в тех самых горах Гренландии, о которых мы говорили в главе 2. Эти доказательства представляет собой аномальное соотношение различных изотопов углерода. Статью об этом важном открытии в журнале Nature в 1996 г. опубликовал молодой аспирант Стивен Мойжис и его коллеги из Океанографического института Скриппса в Калифорнии. Интерпретация этих углеродных подписей в камнях так важна для нашего рассказа, что следует объяснить, что же это такое. Изотопы углерода хранят информацию о триумфах и несчастьях живых организмов, а их соотношение позволяет достаточно точно оценивать изменения атмосферы древней Земли.
Атом углерода в природе существует в разных вариантах (не путайте с молекулярными формами углерода, такими как алмаз или графит). Эти варианты называют изотопами. У каждого изотопа углерода в ядре шесть протонов, так что все они имеют атомный номер шесть и, следовательно, обладают одинаковыми химическими свойствами. Но кроме шести протонов в ядре атома углерода может содержаться разное число нейтронов, что влияет на массу атома. Чем больше в ядре нейтронов, тем тяжелее атом. Например, 12С имеет шесть нейтронов, так что его атомная масса равна 12 (6 протонов и 6 нейтронов), тогда как 14С имеет 8 нейтронов, и его атомная масса равна 14 (6+8).
