Марганец окисляется не так быстро, как железо, поэтому оксиды марганца вряд ли начали осаждаться из океанов до тех пор, пока не было окислено все растворенное железо. Действительно, залежи марганца в Калахари располагаются выше слоя гематита — наиболее сильно окисленной железной руды (месторождение у города Хотазел). Для столь полного осаждения железа и марганца, по-видимому, требовалось дополнительное количество кислорода. В наше время попадание в воду марганца практически всегда вызывает активный рост водорослей или цианобактерий, которые за короткое время могут генерировать очень большое количество кислорода. Киршвинк считает, что питательные вещества из оттаявшей Земли стимулировали рост цианобактерий, который вызвал быстрое окисление поверхности океанов и, в конечном итоге, накопление свободного кислорода в атмосфере.
Все дело в скорости изменений. Если эта скорость не превышает буферной емкости среды, система в целом способна сохранить химическое равновесие. Однако жизнь не стремится к устойчивому равновесию, скорее ее можно определить как состояние динамического неравновесия. В главе 2 мы обсуждали, что Земля избежала печальной судьбы Марса благодаря появлению в атмосфере кислорода, выделяющегося при фотосинтезе, что удержало водород и не позволило исчезнуть океанам. Однако после этого на Земле вновь установилось затишье, во время которого производимый цианобактериями кислород расходовался другими бактериями для дыхания, а также в реакциях с горными породами, растворенными минеральными веществами и газами. Это новое равновесие сохранялось примерно от 3,5 до 2,3 млрд лет назад — примерно четвертую часть всей истории Земли. Жизнь была спасена от этого бесконечного экологического равновесия между железолюбивыми бактериями, строматолитами и цианобактериями внезапным шоком, вызванным оледенением и встряхнувшим Землю от дремоты путем инъекции кислорода.
События следующего миллиарда лет подтверждают такой сценарий. На первый взгляд, на Земле не происходило никаких серьезных изменений. После образования полосатых железных гор, сильнейших перемен климата, тектонической активности, окисления поверхности океана и ржавления континентов Земля, казалось бы, вновь застыла в состоянии равновесия. Если судить по изотопным подписям и составу палеопочв, содержание кислорода в атмосфере в этот период сохранялось на уровне от 5 до 18% по отношению к современному уровню, что более чем достаточно для формирования аэробного метаболизма у наших предков — эукариотических клеток. Повышение содержания кислорода привело к увеличению концентрации сульфатов, нитратов и фосфатов в океанах, что открыло новые возможности для роста. В относящихся к этому периоду окаменелостях уже встречаются простые многоклеточные водоросли и хорошо сохранившиеся эукариотические клетки, что указывает на расширение генетического разнообразия.
Успешная эволюция наших эукариотических предшественников может быть напрямую связана с повышением уровня кислорода в атмосфере. В главе 8 мы поговорим о том, что эукариоты представляют собой комплекс множества разнообразных компонентов. Каждая клетка содержит сотни или даже тысячи микроскопических органов (органелл), выполняющих специфические функции, такие как дыхание или фотосинтез. Современную жизнь невозможно представить без этих органелл, но все они имеют разное происхождение. Некоторые из них появились независимым путем. Например, митохондрии возникли из штамма пурпурных бактерий. Во всех без исключения эукариотических клетках, включая растения и водоросли, процесс дыхания осуществляется в митохондриях. Фотосинтез в клетках растений и водорослей происходит в хлоропластах, которые образовались из цианобактерий.
Считается, что эукариотические клетки возникли из более примитивных предшественников именно в этот долгий период стабильности, начавшийся 2 млрд лет назад. Мелкие бактерии каким-то образом попали внутрь примитивных эукариот
[16] и смогли сохраниться там, как Иона в животе у кита. В результате эукариоты стали представлять собой сообщество клеток внутри других клеток
[17]. В этой патовой ситуации оформилось торговое соглашение — продукты метаболизма в обмен на кров. В конечном итоге тесные симбиотические отношения оказались столь успешными, что теперь в интернализованных (включенных внутрь эукариотических клеток) бактериях практически невозможно опознать свободноживущие клетки. Однако в этом долгосрочном сотрудничестве кроется интересный парадокс. Давайте поговорим об этом на примере митохондрий.
Представьте себе: 2 млрд лет назад маленькая клетка пурпурной бактерии оказалась захвачена более крупной клеткой, но не была ею переварена. Сейчас для нас не важно, являлась ли крупная клетка хищницей, или маленькая клетка — инфицирующим агентом. Тот факт, что одна клетка осталась жить внутри другой, говорит о том, что большого вреда они друг другу не причинили. Напротив, поскольку фактически все эукариотические клетки имеют митохондрии, этот союз, по-видимому, оказался выгодным. Сегодня эта выгода очевидна: митохондрии используют кислород и вырабатывают энергию — это самый эффективный способ получения биологической энергии. Однако в те времена все было иначе. Энергетической валютой всех без исключения клеток является молекула АТФ (аденозинтрифосфат). В большинстве метаболических реакций, необходимых для поддержания жизни и синтеза новых веществ, клетки прямо или косвенно используют АТФ. Хозяйская клетка и ее симбионт вырабатывали АТФ независимо — путем ферментации, если речь идет oб эукариотах, и путем сжигания углеводородного «топлива» под действием кислорода, если речь идет о бактериях. Бактериальный метод гораздо более эффективный, так что они могли производить гораздо больше АТФ. Как любая валюта, АТФ подлежит обмену. В принципе, произведенные бактерией молекулы АТФ могли использоваться хозяйской клеткой, но при условии, что бактерии умeли экспортировать АТФ. В мембранах современных митохондрий для этого существуют поры, но свободноживущие бактерии не имеют механизма экспорта АТФ. Свободноживущие бактерии окружены мембраной и клеточной стенкой, отделяющими внутреннее содержимое клеток от внешней среды. Генетические исследования показывают, что механизм экспорта АТФ в митохондриях эволюционировал позднее, но до появления основных ветвей на эволюционном дереве эукариот. Если хозяйская клетка не могла обрести дополнительную энергию от поселившихся в ней симбионтов, какое же преимущество она получала? Почему симбиоз удался?
Анализ симбиотических отношений между современными организмами показывает, что, даже если хозяйская клетка не получила энергетических преимуществ, возможно, поглощающие кислород симбионты обеспечили защиту ее внутреннего пространства. Превращая кислород в воду, симбиотические бактерии защищали хозяйскую клетку от потенциально опасного кислорода. Этот приобретенный иммунитет против кислородной интоксикации позволил первым эукариотам расселяться на мелководье, где много кислорода, и использовать преимущества хорошей освещенности — возможность осуществлять фотосинтез (в случае водорослей) или получать свежие питательные вещества (в случае «потребителей»). Со временем успех первого соглашения способствовал дальнейшему укреплению союза, в результате чего хозяйская клетка стала снабжать симбионтов питательными веществами, а они платили ей молекулами АТФ.
