Но, несмотря на наличие этих древних признаков, митохондрии утратили свою независимость. За 2 млрд лет эволюции митохондрии потеряли почти весь геном. Их ближайшие родственники альфа-протеобактерии имеют 1500 генов, тогда как митохондрии большинства видов сохранили менее сотни. Как мы обсуждали в главе 3, эволюция в равной степени может приводить и к простоте, и к сложности. Все бактериальные гены, которые не были нужны для выживания внутри эукариотической клетки, быстро исчезли, поскольку ядерные гены не терпели конкуренции. Другие митохондриальные гены переместились в ядро: 90% генов, отвечающих за структуру и функцию митохондрий, теперь находятся в ядре эукариотической клетки. Мы до сих пор не знаем, почему митохондрии сохранили при себе 10% генов, но их локализация, очевидно, должна обеспечивать какие-то преимущества
[48].
Составляя портрет LUCA, необходимо учитывать, что перемещение генов свободноживущих бактерий в эукариотические клетки повлияло на генетические связи между живыми организмами. Понятно, что в ядрах эукариот содержатся бактериальные гены, попавшие туда из митохондрий. Любые попытки проследить происхождение эукариот на основании этих генов приведут к ошибке, поскольку данные гены — не наследие предков, а более позднее приобретение. Но во многих отношениях за митохондриальными генами легко проследить. Во всяком случае, мы знаем их содержание и функцию. Что нам не известно, так это сколько других генов эукариот было приобретено таким же образом и какие именно. Эта проблема связана с горизонтальным переносом генов — способом передачи генетической информации, отличным от прямого наследования
[49]. Если гены циркулируют так же свободно, как деньги в едином экономическом пространстве, практически невозможно установить их происхождение — они могли быть получены организмом по наследству от непосредственного предка, а могли быть перенесены из организма неродственного вида. И чем дальше мы отступаем в прошлое, тем запутаннее выглядят эти связи.
В конце 1960-х гг. генетические связи между организмами чрезвычайно заинтересовали молодого биофизика (ставшего позднее эволюционным биологом) Карла Вёзе из Университета Иллинойса. Везе понял, что определение полных последовательностей геномов организмов разных видов могло бы помочь установить степень родства между ними, невзирая на горизонтальный перенос генов. Однако в то время секвенирование таких больших массивов данных не представлялось возможным. Для определения родственных связей Вёзе решил использовать единственный ген, который не может передаваться за счет горизонтального переноса, а передается только по вертикали — из поколения в поколение. Судьба такого гена была бы однозначным образом связана с отдельными видами и, в принципе, позволяла бы восстановить ход эволюции.
Такой ген, кроме того, должен быть очень консервативным. Дело в том, что в последовательности генов в результате мутаций со временем накапливаются изменения в виде замен, вставок (инсерций) или выпадений (делеций) отдельных нуклеотидов. Большинство генетических мутаций, изменяющие последовательность РНК или белка, представляют серьезную опасность. Однако существуют «нейтральные» мутации (которые не оказывают влияния на синтез и функцию продукта гена), а иногда мутации даже могут приносить пользу. Поскольку нейтральные или благоприятные мутации не отбраковываются естественным отбором, они постепенно накапливаются. В результате, если вы сравните одинаковые гены в организмах двух разных видов, произошедших от одного предка, вы обнаружите, что их последовательности в какой-то степени различаются. Теоретически, чем ближе родство между видами, тем больше сходство последовательностей, поскольку после их отделения от общего предка прошло сравнительно мало времени и накопилось мало мутаций. Чем меньше степень родства, тем сильнее различаются последовательности генов.
Например, гены гемоглобинов у разных видов расходятся со скоростью около 1% за 5 млн лет. Это означает, что близкородственные виды, недавно разошедшиеся от общего предка, имеют очень похожие последовательности гемоглобинов, тогда как последовательности генов более дальних родственников различаются сильнее. Такая же картина наблюдается и для других важных и распространенных генов, таких как белок дыхательной цепи цитохром c. Человеческий ген цитохрома с примерно на 1% отличается от гена шимпанзе, на 13% от гена кенгуру, на 30% от гена тунца и на 65% от гена гриба Neurospora. Ясно, что при такой скорости изменений за миллиарды лет гены могут вообще потерять какое-либо сходство, даже если унаследованы от общего предка.
Одни последовательности ДНК изменяются быстрее, другие медленнее. Самые стремительные изменения происходят в «мусорной» ДНК, поскольку она ничего не кодирует и поэтому не подвергается очистительному влиянию естественного отбора. Напротив, некоторые гены настолько важны для функционирования клетки, что практически любое изменение их последовательности губительно для клетки. Поскольку за такие изменения клетка, скорее всего, расплачивается жизнью, эти важнейшие гены практически не меняются. Изменения почти никогда не передаются следующим поколениям, поскольку большинство поврежденных клеток погибает. И все же очень редко, но и в таких генах происходят изменения, не наказуемые естественным отбором. Эти изменения накапливаются чрезвычайно медленно и могут использоваться для построения дерева жизни, начиная от самых ранних предшественников.
Что же это за гены? Вёзе рассудил, что клетки зависят от наличия сырьевых материалов в той же степени, в какой общество зависит от наличия кирпича и стали для строительства школ, фабрик и больниц. Общественная жизнь остановится, если закончится сырье, и клетки не смогут жить без белков или ДНК, обеспечивающей непрерывную функцию белков. Таким образом, синтез белков является одним из древнейших и важнейших аспектов жизни, и процессы синтеза белка имеют для клетки решающее значение. Поскольку гены, контролирующие синтез белка, не должны меняться со временем и передаваться путем горизонтального переноса, LUСА, скорее всего, уже имел эти гены.
Белки синтезируются на рибосомах, которые состоят из нескольких белков и так называемой рибосомной ДНК. Как рибосомные белки, так и рибосомная РНК кодируются ДНК и предохраняются от мутаций естественным отбором. Вёзе понял, что из всех функциональных элементов клетки гены рибосомной РНК являются наилучшим кандидатом на роль «краеугольного камня» — абсолютно необходимого компонента клетки — и, следовательно, не должны подвергаться мутациям и передаваться путем горизонтального переноса. Более того, поскольку последовательность нуклеотидов в рибосомной РНК является точной репликой гена, последовательности рибосомной РНК можно сравнивать непосредственно между собой, не возвращаясь к последовательностям генов. В 1960-х и 1970-х гг. сделать это было невозможно, а рибосомную РНК гораздо легче выделить и секвенировать, чем последовательность соответствующего гена. Итак, в качестве рулетки для измерения эволюционного родства Вёзе выбрал рибосомную РНК. Он стал сравнивать последовательности рибосомных РНК, имевшиеся в его лаборатории и описанные в литературе, и на основе этих данных построил карту генетических связей между всеми формами жизни. За решение этой сложной задачи взялись сразу несколько исследовательских групп.
