А верно ли, что факторы, повышающие продолжительность жизни, снижают плодовитость? Целый ряд данных подтверждает эту идею. Например, при ограничении калорийности питания, когда животных переводят на сбалансированную, но низкокалорийную диету, продолжительность жизни возрастает на 30 — 50%, но плодовитость в этот период снижается. В главе 13 мы обсудим молекулярные основы этой закономерности, которые только начинают вырисовываться, хотя впервые эта идея была высказана в 1930-х гг. Тем не менее суть этой закономерности в дикой природе ясна: при недостатке пищи неограниченное воспроизведение угрожает жизни и родителей, и потомства. Модель ограничения калорийности питания отражает картину умеренного голода и усиления общего стрессового ответа организма. Когда голодные времена позади, животные вновь начинают нормально размножаться. Но если цель стрессового ответа заключается в том, чтобы сохранить животным жизнь до наступления лучших времен, мы действительно должны наблюдать обратную зависимость между выживаемостью и плодовитостью. Известны ли примеры менее экстремальных ситуаций?
Иногда в дикой природе можно наблюдать отбор долгожителей. В начале 1990-х гг. зоолог Стивен Аустад, работавший в Гарварде, изучал продолжительность жизни, старение и плодовитость виргинского опоссума — единственного сумчатого животного североамериканского континента. Опоссума считают одним из самых глупых животных; отношение размера головного мозга к общему размеру тела у него меньше, чем у большинства млекопитающих. Опоссумы являются легкой добычей для хищников. Их излюбленный способ защиты — притворяться мертвыми, со всеми печальными и предсказуемыми последствиями. В горах Виргинии опоссумы редко живут дольше 18 месяцев (более половины становятся добычей хищников, а те, кого не съедают, очень быстро стареют). Но благодаря невероятной плодовитости они до сих пор не вымерли и даже распространились. В среднем за один сезон самка приносит два приплода по 8 — 10 детенышей в каждом.
Аустад решил узнать, как изменяется продолжительность жизни и плодовитость опоссумов, если им не угрожают хищники. Подходящим местом для эксперимента оказался остров Сапело у берегов Джорджии, где опоссумы, по-видимому, живут уже на протяжении 4000 или 5000 лет. Условия эксперимента позволяют проверить теорию одноразовой сомы. В соответствии с теорией эволюции в среде, где нет хищников, опоссумы стареют медленнее. Животные с большей продолжительностью жизни дольше приносят потомство, и, следовательно, естественный отбор благоприятствует их выживанию по сравнению с короткоживущими особями. Однако существует два варианта развития событий, и это позволяет пролить свет на механизм старения. Если старение — просто результат накопления повреждений, замедление этого процесса должно увеличивать продолжительность жизни, но не влиять на плодовитость в более молодом возрасте. Напротив, если цена здоровой старости — снижение плодовитости, мы должны наблюдать иную картину: увеличение продолжительности жизни достигается за счет снижения плодовитости в ранние годы.
В эксперименте с опоссумами наблюдалась вторая ситуация. Аустад наблюдал за 70 опоссумами в горах Виргинии и на острове Сапело. Он подтвердил, что материковые опоссумы после 18 месяцев очень быстро старели, так что в их жизни был лишь один сезон размножения. Только 8% особей доживали до второго сезона размножения, и никто не доживал до третьего. В среднем самки приносили по восемь детенышей за один сезон. Напротив, островные животные старели значительно медленнее. Примерно половина самок доживала до второго сезона размножения, и 9% — до третьего. Биохимические параметры старения (образование перекрестных сшивок коллагена в хвосте животных — тот же самый процесс, с которым связано появление морщин у нас на коже) показали, что островные животные стареют примерно в два раза медленнее своих материковых сородичей. Но важно, что в каждом помете островных животных было не восемь детенышей, а пять или шесть. Количество детенышей в первом и втором помете было одинаковым, и это означает, что плодовитость не снижается с возрастом, а перераспределяется в зависимости от продолжительности жизни.
Аналогичные наблюдения были сделаны и в отношении других животных, обитающих даже в менее изолированной среде. Например, продолжительность жизни и плодовитость рыбок гуппи (пресноводных южноамериканских рыбок, названных по имени священника Р. Дж. Л. Гуппи, который прислал первые образцы рыбок из Тринидада в Музей естественной истории в Лондоне) зависят от количества обитающих в водоеме хищников. При большом числе хищников и высоком уровне смертности наблюдаются быстрое старение и сжатый репродуктивный период. Рыбы, живущие дольше, отличаются сниженной плодовитостью (точнее говоря, более растянутым репродуктивным периодом). Такая же картина наблюдается и для некоторых птиц. Ларс Густавсон сообщал об обратной зависимости между размером выводка и продолжительностью жизни мухоловок на шведском острове Готланд. Птицам приходится расплачиваться за раннее наступление репродуктивного периода: самки, откладывающие больше яиц в начале жизни, позднее приносят меньший приплод по сравнению с теми, у которых первые кладки были небольшими.
Верно ли, что при угрозе выживанию животные начинают воспроизводиться быстрее? Такое явление было бы экологически эквивалентным более быстрой репликации бактерий в условиях облучения или, возможно, нашим собственным попыткам срочно найти полового партнера при прекращении опасности ядерной войны. Безусловно, есть данные в пользу справедливости теории одноразовой сомы, но считать ее окончательно доказанной пока нельзя. Можно ли имитировать эту связь в лабораторном эксперименте, не прибегая к помощи хищников или других факторов, укорачивающих продолжительность жизни?
Примером может служить один классический эксперимент. Дажe в лабораторных условиях за увеличение продолжительности жизни плодовые мушки (дрозофилы) расплачиваются снижением плодовитости. Такой вывод сделал эволюционный биолог Майкл Роуз и его коллеги из Университета Калифорнии в Ирвине. Роуз предположил, что дрозофилы, которые быстрее других достигают половой зрелости, являются cамыми плодовитыми и, следовательно, живут меньше остальных. Напротив, медленно взрослеющие насекомые менее плодовиты, но живут дольше. Для проверки этой гипотезы он поддерживал размножение двух популяций дрозофил. В первой популяции в каждом поколении Роуз собирал первые отложенные яйца и использовал их для выведения следующего поколения. Во второй популяции для выведения следующего поколения он каждый раз брал последнюю кладку. Оказалось, что за 10 поколений продолжительность жизни особей во второй популяции выросла более чем в два раза. Общее количество яиц, отложенных за всю жизнь самками из двух популяций, было примерно одинаковым, однако долгоживущие дрозофилы в отличие от короткоживущих дрозофил приносили меньше потомства в молодом возрасте и больше — в более позднем. Таким образом, даже при отсутствии хищников или каких-то других опасностей имеет место компромисс между продолжительностью жизни и плодовитостью, и за долгожительство приходится платить снижением плодовитости в молодом возрасте.
Может показаться, что компромисс между половым размножением и смертью является самым худшим исходом в худшем из миров. Непорочность в обмен на долгую жизнь? Неужели это подтверждает мрачное высказывание Аристотеля о том, что секс укорачивает жизнь? На самом деле все наоборот. Этот компромисс освобождает нас от догмы о том, что старение неизбежно. Занятия сексом напрямую не связаны с продолжительностью жизни, конечно, если они не противопоказаны по состоянию здоровья. Связь заключается в том, что ресурсы, которые наш вид за время эволюции направлял на воспроизведение, могли быть направлены на поддержание сохранности организма. За миллионы лет эволюции человека установилось равновесие, но теоретически это равновесие можно сдвигать. Всегда считалось, что мы извлекали максимум пользы из имевшихся ресурсов, отпущенных на теоретически вероятный период жизни в дикой природе. Но сегодня никакие из этих условий (ограниченность ресурсов, смерть от зубов хищника, инфекции, травмы) не соответствуют тому, что определяло жизнь наших самых древних предков.
