Приматов в этом медленном апокалипсисе можно признать потерпевшей стороной: большинство из них сгинуло, лишь немногим везунчикам – предкам горилл и шимпанзе – удалось сохранить более-менее прежний образ жизни в джунглях Центральной Африки, а особо упорные и не ищущие лёгких путей попытались освоить нововозникающий мир открытых пространств.
Список любителей нового стиля жизни – ранних австралопитеков, или преавстралопитеков, не такой уж короткий: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus kadabba, Ardipithecus ramidus и Australopithecus anamensis. Более чем очевидно, он неполный. Наверняка какие-то родственные виды жили в Западной Африке, про которую мы вообще ничего не знаем, кто-то жил и в Южной, да и гигантские просторы нынешней Сахары были наверняка заселены не одними только сахелянтропами. Все ранние австралопитеки отличаются замечательным комплексом, промежуточным между древесной четвероногостью и двуногостью. Преадаптация в виде вертикального лазания среднемиоценовых предков не позволила вернуться на четвереньки – осуществить обратный поворот было сложнее, чем довести двуногость до логичного завершения. Правда, из древесной хватательной стопы сделать наземную ходильную тоже оказалось не так легко: у ардипитека продольный и поперечный своды вполне сочетаются с оттопыренным большим пальцем. Ранние австралопитеки зависли между деревьями и саванной, ещё не покинув первые, но и не освоив вторую. Эта двойственность сквозит во всём их облике: строении основания черепа, таза, руки и ноги. Между прочим, палеодиетологические реконструкции указывают на полностью древесную диету ранних австралопитеков: на землю они спускались точно не за пищей, а лишь затем, чтобы перебежать до следующего дерева. И вот на этом-то пути их ждали неприятности.
Любопытное об обезьянках…
Если африканским человекообразным не повезло, то европейские и вовсе вымерли. Процветавшие доселе в Европе родственники орангутанов Dryopithecus, Rudapithecus, Hispanopithecus, Anoiapithecus и Danuvius, а также родичи горилл Graecopithecus, Ouranopithecus и Pierolapithecus между 12 и 6 млн л. н. полностью исчезают. Европа расположена слишком северно, изменения климата тут были чересчур быстрыми и фатальными. Влажные джунгли заменились на сухую саванну, тропическая лесная анхитериевая фауна сменилась на степную гиппарионовую, а слишком специализированные древолазающие фруктояды оказались неспособны быстро перейти на питание травами в открытой местности. Кстати, синхронно с человекообразными – 9,5 млн л. н. – сгинула в Европе и богатая ранее группа плиопитековых Pliopithecidae (в некоторых схемах имеющая ранг надсемейства Pliopithecoidea) – Pliopithecus, Plesiopliopithecus, Crouzelia, Barberapithecus, Egarapithecus и Anapithecus. Причины их гибели, похоже, были ровно теми же, что и в случае с гоминоидами.
В Африке происходили те же самые изменения, но она расположена на экваторе и с двух сторон омывается водами Атлантического и Индийского океанов. Поэтому холодало тут несравненно медленнее, и леса сокращались постепенно, на протяжении миллионов лет, с массой промежуточных состояний, так что у местных обезьян было время на эволюцию. Даже и при этом-то комфортном раскладе большинство линий исчезло, так что у европейских приматов шансов совсем не было.
Между прочим, мартышкообразные продержались несравненно дольше, макаки в Европе обитали вплоть до максимумов оледенений, а на Гибралтаре живут и поныне. Так что макаки на деле доказали свою великую экологическую пластичность и превосходство над бесхвостыми мерзляками.
Наши предки были не единственными, кто осваивал новый мир. Едва ли не раньше и уж точно успешнее то же делали мартышкообразные. Их самая примитивная группа – колобусовые – представлена в финале миоцена (6 млн л. н.) видом Libypithecus markgrafi из Северной Африки. Его приплюснутая голова типична для архаичных мартышкообразных типа викториапитеков. В то же время, только в Кении, по деревьям скакал Paracolobus enkorikae, а чуть позже (с 5,8 до 3,75 млн л. н.) в эфиопских лесах резвились как минимум два вида Kuseracolobus. Появился и самый успешный в последующем род – Cercopithecoides, самый древний и примитивный вид которого – C. kerioensis – жил 5–4,2 млн л. н. в Кении.
Любопытное об обезьянках…
Ещё в конце миоцена колобусовые покинули Африку и дали удивительный расцвет европейских и азиатских форм. Особенно успешным был Mesopithecus, малоотличающиеся виды которого между 7 и 5 млн л. н. расселились от Германии и Греции через Иран и Афганистан до Индии и Южного Китая. Показательно, что время успеха мезопитеков идеально совпадает с крахом североевразийских человекообразных и плиопитековых. Колобусовые оказались весьма экологически пластичными. Мезопитек припеваючи жил в степях и входил в состав гиппарионовой фауны. А Parapresbytis eohanuman 3,4 млн л. н. и вовсе обитал в Монголии и Забайкалье – местах, ныне обезьянам строго противопоказанных.
В последующем несколько линий азиатских лангуров дали впечатляющее разнообразие форм. Носачи Nasalis, вполне заслужившие своё название огромным висячим шнобелем (хотя есть вид и с обычным носом), и «носатые обезьяны» Rhinopithecus, названные так по недоразумению, так как у них наружного носа фактически нет; лангуры Presbytis и Pygathrix, гульманы Semnopithecus и кази Trachypithecus – все они включают какое-то невероятное количество видов и подвидов, число и отношения которых до сих пор остаются предметом обсуждений. Несмотря на яркие внешние отличия крайних форм и вроде бы родовой статус, многие из них легко скрещиваются, а некоторые виды и вовсе могут иметь гибридное происхождение. Сама эта лёгкость метисации явно свидетельствует о недавнем разделении линий.
Этому великолепию способствовала география Южной и Юго-Восточной Азии, а тем более Индонезии. Множество горных долин, обособленных полуостровов и островов – лучших условий для эндемичной эволюции не придумаешь. При этом отделение большинства островов от Азии случилось лишь в голоцене, с окончанием ледникового периода, таянием ледников и поднятием уровня океана, так что времени на возникновение репродуктивных барьеров просто не было.
Экологический же успех колобусовых был обеспечен пищевой специализацией. Они научились есть листья, да не какие-нибудь, а вполне определённых деревьев и зачастую – ядовитые. Их зубная система усовершенствовалась, может, и не так уж значительно (хотя угол нижней челюсти заметно увеличился для прикрепления мощной жевательной мышцы и иногда даже называется угловым отростком), зато желудок стал трёх– или даже четырёхкамерным. В разных камерах живут бактерии и выделяются специфические ферменты, позволяющие не отравиться и максимально использовать столь скудную пищу. Зато колобусовые избавлены от конкуренции и могут жить в сравнительно бедных лесах, где другим приматам просто не хватает еды. Видимо, они развили эту способность как раз в процессе миоценового похолодания и постоянного сокращения ресурсов. И, видимо, именно благодаря листоядности они одолели дендропитековых и ньянзапитецин в Африке, а в Азии – плиопитековых Pliopithecidae (Pliopithecus, Fanchangia и Laccopithecus) и дионисопитековых Dionysopithecidae (Dionysopithecus).
