Важнейшие «залежи» таких остатков обнаружены в Южном Китае, Северной Монголии и Восточной Сибири. В раннекембрийских фосфоритах находят немало разных эмбрионов, в основном головохоботных червей и кишечнополостных, встречаются также мелкие членистоногие и их личинки, пятиустки, тихоходки, сохранившие все детали строения вплоть до мельчайших щетинок и пор (менее 1 мкм величиной); от крупных особей остаются только фрагменты конечностей менее 2 мм. Этот тип минерализации организмов получил название «эрстен» — по одному из шведских местонахождений, где был впервые установлен в 1960-е гг.
Самыми древними и интересными являются фосфориты Венъян возрастом 610–600 млн лет, в которых нашли фосфатизированные акритархи, красные водоросли, цисты (крепкие оболочки, в которых некоторые организмы пережидают неблагоприятные условия) и странные многоклеточные микроскопические шарики. Мощный, с десяток метров, пласт фосфоритов, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Пласт, конечно, разрабатывается для производства удобрений и, наверное, был бы весь уже исчерпан, если бы в нем не оказались эти окаменелости. Принадлежность встречающихся там ветвистых агрегатов из округлых телец (несколько миллиметров величиной) к красным водорослям определяется по отчетливому разделению таллома на коровый (внешний) слой и сердцевину, сложенные многочисленными призматическими клетками, а также по структурам, напоминающим карпогоны (женские органы размножения) и тетраспорангии (тетрада — четыре клетки, осуществляющие бесполое размножение) современных водорослей. Эти красные водоросли устроены намного сложнее, чем мезопротерозойские бангиевые, и, вероятно, представляют собой первые флоридеи. Округлые тельца (менее 1 мм размером) с полигональным узором на поверхности, скорее всего, являлись цистами планктонных многоклеточных водорослей: у них есть шипы на поверхности, обеспечивающие плавучесть, а внутри — тысячи мелких клеток, образовавшихся при палинтомическом делении (при таком делении по мере возрастания числа клеток их размер уменьшается). Причем, как у некоторых современных зеленых водорослей, в этих окаменелостях различаются репродуктивные клетки и неспособные к размножению соматические. Последние начинают делиться еще внутри цисты и образуют над новыми клеточными скоплениями свои оболочки. Подобные дочерние колонии специалисты назвали «матрешками».
А вот разгадать природу других многоклеточных шариков оказалось непросто. Эти микросферы (обычно 300–650 мкм в поперечнике), состоящие из еще более мелких сфер, были описаны как эмбрионы. Однако внешне так могли бы выглядеть и водоросли, и гигантские серные бактерии — обитатели зон апвеллинга, и даже естественные стяжения фосфатного минерала. С помощью фазово-контрастной синхротронной микротомографии некоторых венъянских микрообъектов в рентгеновском спектре излучения удалось увидеть, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточные формы действительно напоминают эмбрионы со следами дробления на микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и макромеры, цепочкой расположенные у противоположного полюса, ближе к «брюшной» стороне (рис. 15.2). В эмбрионах двустороннесимметричных животных такая цепочка предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Встречаются и другие возможные эмбрионы: у них на одном полюсе сосредоточены микромеры, образующие почти плоскую «кепочку», а на противоположном расположена пара гораздо более крупных макромеров. Такие эмбрионы благодаря неполному (меробластическому) дроблению дискоидального типа развиваются у разных современных животных, раннее развитие которых протекает через стадию богатого желтком яйца; желток и сосредоточен в макромерах, а микромеры делятся, как бы растекаясь тонким слоем по их поверхности и образуя подобие диска — «кепочки». Нечто, напоминающее желток с многочисленными слоями цитоплазмы, обнаружено и у венъянских эмбрионов.
Чьи же это эмбрионы и что их внезапно погубило (иначе бы они не окаменели)? Изучение минералогии микросфер и распределения в них химических элементов показало, что появление некоего подобия клеточных слоев являлось результатом посмертных преобразований минерального вещества. Это исключает принадлежность ископаемых к сложным эмбрионам. Хотя окаменевшие стадии раннего развития в целом напоминают дробление эмбриона у многоклеточных животных, нельзя исключить, что раннеэдиакарские моря населяли их предшественники, жизненный цикл которых на этих ранних стадиях развития и завершался. Кроме того, в последние годы открывают все больше удивительных черт у некоторых одноклеточных организмов (раньше большинство из них считали упростившимися из-за паразитического образа жизни грибами): у этих существ, которых вместе с многоклеточными животными и грибами объединяют в группу Holozoa (от греч. ολος — целый, совершенный и ζωον— животное), на определенных стадиях развития тоже образуется некое подобие эмбрионов, состоящих из нескольких клеток.
Проще ответить на второй вопрос, и то приблизительно: эмбрионы мог погубить именно подъем бескислородных водных масс на мелководье, где плодились организмы. А поскольку в этих водах была повышенная концентрация фосфата, эмбрионы и оказались законсервированными навеки.
Глава 16. Позднеэдиакарский перелом
Несмотря на преимущественно бескислородный — то закисный, то сероводородный — океан, жизнь в нем бурно развивалась. Об этом можно судить не только по фосфатным слепкам организмов из Южного Китая — одного из блоков, расположенных на северной периферии Гондваны. Там же, в формации Доушаньтуо, в самых верхних — черносланцевых — ее слоях встречаются многочисленные крупные сложноорганизованные бентосные (донные) водоросли, известные как биота Мяохе. Если венъянские бентосные многоклеточные водоросли — красные, то здесь представлены в основном зеленые и бурые. Всего в этой биоте известно порядка 20 разных видов. Примерно такое же разнообразие бентосных водорослей, но совершенно других, наблюдается в более древних (600–590 млн лет) черных сланцах Ланьтянь. Самые сложные из них напоминают членистые трубки, и поэтому их часто принимали за остатки древнейших червей. Однако, в отличие от червей, у ланьтяньских ископаемых был прикрепительный диск, а трубка состояла из водорослевых углеводородов. Учитывая, что росли они на дне в бескислородных условиях (Feа/ΣFe>0,38), то это были не просто водоросли, а хемотрофы или организмы, содержавшие хемотрофные (например, серные) бактерии-симбионты.
А в кремнистой нижней части формации Доушаньтуо обнаружены обильные акритархи. Причем, в отличие от более древних, раннеэдиакарские формы значительно крупнее: преобладают сферы 0,6 мм в диаметре против 0,2 мм. Усложняется и поверхность этих водорослевых оболочек, настолько, что среди таких акритарх палеонтологи пытаются распознать цисты животных. В целом в первой половине эдиакарского периода акритархи достигли максимальных размеров за всю свою историю и наибольшего разнообразия для протерозойской ее части. Вторая половина эдиакарского периода выдалась не столь удачной: разнообразие акритарх сократилось, проще стали оболочки, а средняя и максимальная размерность уменьшилась почти на порядок. Возможно, обеднение и упрощение фитопланктона было связано с оскудением фосфатного резервуара: все-таки и масштабы фосфоритонакопления, и фоновый уровень растворенного фосфата начали в то время понижаться (рис. 13.2а). Нуждавшиеся в фосфате бентосные и планктонные водоросли все чаще оказывались на голодном пайке. Или же крупные акритархи стали слишком лакомой добычей для новых одноклеточных врагов. Если потенциальный хищник намного больше жертвы, то оптимальной стратегией выживания являются мелкие размеры: преследование незначительной по размеру добычи энергетически себя не оправдывает (на мезо-кайнозойском этапе развития биосферы это правило скажется на максимальных размерах хищных динозавров и млекопитающих). Зато именно в это время начался расцвет огромных, в масштабах всей протерозойской эры, бентосных организмов, которых обычно именуют «эдиакарскими мягкотелыми», или вендобионтами. «Мягкотелыми» эти организмы можно признать только в том случае, если удастся доказать, что они были животными. А если нет? Скажем, всесветно распространенный белтанеллиформис (Beltanelliformis) дисковидной формы (0,2–9,2 см), которого долгое время считали медузой, сидячим полипом, в крайнем случае — прикрепительным диском других «мягкотелых» (рис. 5.2), оказался колонией бактерий… Выяснилось, что в его органической оболочке совсем нет стеранов — углеводородов, характерных для животных.
