Честь открытия кембрийских лагерштеттов принадлежит американскому палеонтологу Чарлзу Уолкотту. Работая в 1909 г. в Скалистых горах на юго-западе Канады, он обнаружил в среднекембрийском сланце Берджесс необычайно полные отпечатки разных водорослей и животных. Их подробные описания исследователь опубликовал в нескольких объемистых книгах, а для названий использовал местные топонимы: виваксия (Wiwaxia) — пик Вивакси, ханцеллория (Chancelloria) — пик Канцеллор (Ханцеллор), элдония (Eldonia) — железнодорожный разъезд Элдон и многие другие. В 1960–1970-е гг. ученые обратили внимание на поразительную целостность этих остатков. С тех пор удалось не только собрать десятки тысяч новых образцов и описать множество новых видов из сланца Берджесс, но и обнаружить исключительные по сохранности ископаемые остатки в кембрийских отложениях по всей Северной Америке, включая Гренландию (Сириус-Пассет), в Австралии (сланец Эму-Бей), Южном Китае (Чэнцзян), Сибири (синская свита) и Испании (Муреро). Именно по лагерштеттам судят об устройстве кембрийских сообществ, а также о природе вымерших организмов. Среди таких организмов выявлены предшественники моллюсков (виваксииды и ханцеллорииды), предки членистоногих и головохоботных червей (аномалокаридиды и ксенузии), хордовых. [Ксенузии, или Xenusia (от греч. ξένος — чужой) были так названы, поскольку их нашли в Германии в глыбах кембрийского песчаника, принесенных последним континентальным ледником из Скандинавии; при жизни они представляли собой червеобразные организмы на втягивающихся ножках, как у онихофор, и с ротовым хоботком, как у головохоботных червей (рис. 18.2).] Все эти отложения приурочены к незначительному временному интервалу, названному кембрийским тафономическим окном [середина раннекембрийской — середина среднекембрийской эпохи (520–500 млн лет)], и содержат остатки огромного числа видов и особей. Например, только в одном карьере, заложенном на площади 58,3 м2 в Чэнцзяне, с поверхности 12 последовательных пластов было извлечено 10 328 индивидов. Учитывая значимость этих мест для науки, три лагерштетта, расположенных в Канадских парках Скалистых гор (сланец Берджесс), Чэнцзянском местонахождении ископаемых и природном парке «Ленские столбы» (синская свита), внесены в список Всемирного культурного и природного наследия ЮНЕСКО.
По мере изучения лагерштеттов стало ясно, что кембрийский период, хотя с него и начинается палеозойская эра, был очень своеобразным интервалом в истории планеты. И не только по длительности — 55,5 млн лет (541–485,5 млн лет назад). Суша, по сути, оставалась докембрийской — «без лесов и без полей», т. е. без высших растений, а в океане царили животные, принадлежность которых начала проясняться лишь в нынешнем столетии. В последующем, ордовикском, периоде (485,5–443,4 млн лет назад) все сильно изменилось, и вслед за угасавшим кембрийским взрывом началась Великая ордовикская радиация.
Собственно, ордовикский период стал последним официальным подразделением такого ранга в Международной хроностратиграфической шкале для фанерозойского эона. Его утвердили только в 1960 г., хотя еще в 1879-м английский геолог Чарлз Лэпуорт установил типовые разрезы этой системы на границе Англии и Уэльса, в местах, которые когда-то населяло кельтское племя ордовики. До его работ один из классиков британской стратиграфии — Адам Седжвик — считал эти слои кембрийскими, а другой — Родерик Мурчисон — силурийскими. Силурийский период (443,4–419,2 млн лет назад) тоже носит имя кельтского племени — силуров, живших бок о бок с ордовиками.
Глава 19. Спрятаться или убежать?
Итак, появление во второй половине эдиакарского периода крупных многоклеточных организмов, среди которых могли быть и настоящие животные, преобразило океан. Благодаря мягкотелым гигантам — вендобионтам, способным к осмотрофному питанию, содержание растворенного органического вещества понизилось; на мелководье стали зарождаться настоящие кислородные оазисы. Новую среду начали осваивать первые скелетные животные, потеснившие бактериальные рифообразующие сообщества в морях с карбонатным осадконакоплением, которые покрывали Сибирь, Южный Китай, монгольские и казахстанские микроконтиненты, отчасти Лаврентию и Гондвану. Тогда и случился кембрийский взрыв: в течение 25 млн лет общее разнообразие морских животных возросло в несколько раз, а биоминеральный скелет приобрели представители почти всех типов животных, которые существуют до настоящего времени (рис. 17.6). Формирование различного по составу скелета — кремневого, фосфатного, карбонатного (несколько разных минеральных форм) — было сопряжено как с абиотическими явлениями (тектонические циклы Уилсона, парциальное давление углекислого газа), о которых уже говорилось, так и с биотическими (образ жизни конкретных видов животных). Об этом речь пойдет далее.
Причины кембрийского взрыва разбираются в тысячах статей. Десятки, если не сотни предположений выдвигаются, чтобы объяснить это явление самым необычным сочетанием факторов. Например, тем, что расширение Земли способствовало снижению силы притяжения, позволив животным увеличить свою массу за счет скелетных наслоений. Или тем, что учащенная смена полярности магнитных полюсов (15–30 переполюсовок за 1 млн лет против 2–10 за тот же срок в фанерозойском эоне) ослабила магнитное поле планеты и ее мелководные обитатели оказались уязвимыми для ультрафиолетового излучения среднего диапазона (315–280 нм), проникавшего до глубины нескольких метров, для защиты от которого понадобились биоминеральные покровы. Однако вряд ли вендобионты, даже не самые большие, весили меньше самых крупных раннекембрийских моллюсков, а скелеты у многих древних организмов были внутренними — бесполезными для защиты от облучения. Да и решить проблему внешней защиты с помощью органических пигментов было энергетически дешевле, что цианобактерии и водоросли доказали еще в протерозойском эоне. В целом же все гипотезы о кембрийском взрыве можно разделить на три большие группы: молекулярно-генетические, экологические и абиотические. К последним относится и два примера, приведенных выше, но это отнюдь не значит, что все абиотические факторы в равной степени являются надуманными.
Наиболее наглядные свидетельства происходивших в то время реальных событий — это исчезновение ранних доломитов и широкое распространение красноцветных морских отложений (и терригенных, и известковых), уменьшение доли фосфоритов и снижение фонового уровня фосфата, взрывной рост разнообразия и обилия скелетных окаменелостей, появление многочисленных признаков хищничества, а также ископаемых следов, свидетельствующих о развитии сложных поведенческих актов. Все эти изменения указывают на повышение уровня содержания кислорода. Главный окислитель способствовал накоплению растворенного SO42–-иона, препятствовавшего осаждению доломита и фосфатных минералов (рис. 13.2а, в). А живым существам он был необходим для формирования коллагена — белка, без которого невозможно образование сложного, иерархически организованного органического (кутикула членистоногих и головохоботных червей) или биоминерального скелета, а также плотной соединительной ткани. Не случайно эдиакарские скелетные животные селились там, где воды были насыщены кислородом. Необходим кислород и для работы поперечно-полосатых мышц с плотной кровеносной сетью, переносившей обильные красные кровяные тельца, и другими клетками с повышенным количеством митохондрий. Без таких приспособлений невозможно существование активных хищников, которые преследуют добычу или рывком нападают на жертву из засады (из убежища в грунте). Если, например, сидячим фильтраторам, таким как губки, достаточно 0,1–0,8 % кислорода, растворенного в воде, то даже мягкотелым подвижным хищникам требуется на порядок больше (более 1 %). И чем выше уровень кислорода, тем хищники крупнее и разнообразнее.
